Eucariotele au două tipuri majore de diviziune celulară: mitoza și meioza. Mitoza este folosită pentru a produce noi celule ale corpului pentru creștere și vindecare, în timp ce meioza este folosită pentru a produce celule sexuale (ovule și spermatozoizi). Meioza va fi discutată într-un capitol ulterior.
Ciclul celular este o serie ordonată de evenimente care implică creșterea și diviziunea celulară și care produce două noi celule fiice prin mitoză. Durata ciclului celular este foarte variabilă chiar și în cadrul celulelor unui organism individual. La om, frecvența rotației celulare variază de la câteva ore în dezvoltarea embrionară timpurie până la o medie de două până la cinci zile pentru celulele epiteliale sau până la o întreagă viață umană petrecută fără diviziune în cazul celulelor specializate, cum ar fi neuronii corticali sau celulele musculare cardiace. Există, de asemenea, variații în ceea ce privește timpul pe care o celulă îl petrece în fiecare fază a ciclului celular. Atunci când celulele de mamifere cu diviziune rapidă sunt cultivate în cultură (în afara organismului în condiții optime de creștere), durata ciclului este de aproximativ 24 de ore. Sincronizarea evenimentelor din ciclul celular este controlată de mecanisme care sunt atât interne, cât și externe celulei.
Celele aflate pe calea diviziunii celulare trec printr-o serie de etape de creștere, replicare a ADN-ului și diviziune, precis cronometrate și atent reglementate, care produc două celule identice din punct de vedere genetic. Ciclul celular are două faze majore: interfază și faza mitotică (figura 1). În timpul interfazei, celula crește și ADN-ul este replicat. În timpul fazei mitotice, ADN-ul replicat și conținutul citoplasmatic se separă și celula se divide.
În timpul interfazei, celula trece prin procese normale, pregătindu-se în același timp pentru diviziunea celulară. Pentru ca o celulă să treacă de la interfază la faza mitotică, trebuie să fie îndeplinite multe condiții interne și externe. Cele trei stadii ale interfazei se numesc G1, S și G2.
Faza G1 (primul decalaj)
Primul stadiu al interfazei se numește faza G1 (primul decalaj) deoarece, dintr-un aspect microscopic, sunt vizibile puține schimbări. Cu toate acestea, în timpul fazei G1, celula este destul de activă la nivel biochimic. Celula acumulează elementele constitutive ale ADN-ului cromozomial și ale proteinelor asociate, precum și acumulează suficiente rezerve de energie pentru a finaliza sarcina de replicare a fiecărui cromozom în nucleu.
Faza S (Sinteza ADN)
Întreaga interfază, ADN-ul nuclear rămâne într-o configurație de cromatină semi-condensată. În faza S, replicarea ADN-ului poate continua prin mecanismele care duc la formarea unor perechi identice de molecule de ADN – cromatidele surori – care sunt ferm atașate de regiunea centromerică (figura 2).
Centrosomul este, de asemenea, duplicat în timpul fazei S. Cei doi centrosomi vor da naștere fusului mitotic, aparatul care orchestrează mișcarea cromozomilor în timpul mitozei. În centrul fiecărei celule animale, centrosomii celulelor animale sunt asociați cu o pereche de obiecte în formă de tijă, centriolii, care se află în unghi drept unul față de celălalt. Centriolii ajută la organizarea diviziunii celulare. Centriolii nu sunt prezenți în centrozomii altor specii eucariote, cum ar fi plantele și majoritatea ciupercilor.
Faza G2 (a doua gaură)
În faza G2, celula își reface rezervele de energie și sintetizează proteinele necesare pentru manipularea cromozomilor. Unele organite celulare sunt duplicate, iar citoscheletul este dezmembrat pentru a furniza resurse pentru faza mitotică. Este posibil să existe o creștere celulară suplimentară în timpul G2. Pregătirile finale pentru faza mitotică trebuie să fie finalizate înainte ca celula să poată intra în prima etapă a mitozei.
Faza mitotică
Pentru a face două celule fiice, conținutul nucleului și citoplasma trebuie să fie împărțit. Faza mitotică este un proces în mai multe etape în timpul căruia cromozomii duplicați sunt aliniați, separați și mutați la polii opuși ai celulei, iar apoi celula este divizată în două noi celule fiice identice. Prima porțiune a fazei mitotice, mitoza, este compusă din cinci etape, care realizează diviziunea nucleară (figura 5). Cea de-a doua porțiune a fazei mitotice, numită citochineză, reprezintă separarea fizică a componentelor citoplasmatice în două celule fiice. Deși etapele mitozei sunt similare pentru majoritatea eucariotelor, procesul de citochineză este destul de diferit pentru eucariotele care au pereți celulari, cum ar fi celulele vegetale.
Profaza
În timpul profazei, „prima fază”, învelișul nuclear începe să se disocieze în vezicule mici, iar organitele membranoase (cum ar fi aparatul Golgi și reticulul endoplasmatic), se fragmentează și se dispersează spre marginile celulei. Nucleolul dispare. Centrosomii încep să se deplaseze la polii opuși ai celulei. Microtubulele care vor forma fusul mitotic se întind între centrosomi, împingându-i mai departe unul de celălalt pe măsură ce fibrele microtubulare se lungesc. Cromatidele surori încep să se înfășoare mai strâns cu ajutorul proteinelor de condensină și devin vizibile la microscopul optic.
Prometafaza
În timpul prometafazei, „prima fază de schimbare”, multe procese care au fost începute în profază continuă să avanseze. Rămășițele învelișului nuclear se fragmentează. Fusul mitotic continuă să se dezvolte pe măsură ce mai mulți microtubuli se asamblează și se întind pe toată lungimea fostei zone nucleare. Cromozomii devin mai condensați și mai discreți. Fiecare cromatidă soră dezvoltă o structură proteică numită kinetocoră în regiunea centromerică.
Proteinele kinetocorului atrag și leagă microtubulii fusului mitotic. Pe măsură ce microtubuli fusiformi se extind de la centrosomi, unii dintre acești microtubuli intră în contact cu kinetocorele și se leagă ferm de acestea. Odată ce o fibră mitotică se atașează de un cromozom, cromozomul va fi orientat până când kinetocorii cromatidelor surori sunt orientați spre polii opuși. În cele din urmă, toate cromatidele surori vor fi atașate prin intermediul kinetochoreselor lor la microtubuli de la polii opuși. Microtubulii fusiformi care nu se atașează de cromozomi se numesc microtubuli polari. Acești microtubuli se suprapun între ei la jumătatea distanței dintre cei doi poli și contribuie la alungirea celulei. Microtubulii astrali sunt localizați în apropierea polilor, ajută la orientarea fusului și sunt necesari pentru reglarea mitozei.
Metafaza
În timpul metafazei, „faza de schimbare”, toți cromozomii sunt aliniați într-un plan numit placa de metafază sau planul ecuatorial, la jumătatea distanței dintre cei doi poli ai celulei. Cromatidele surori sunt încă strâns atașate una de cealaltă prin intermediul proteinelor de coezină. În acest moment, cromozomii sunt condensați la maximum.
Anafaza
În timpul anafazei, „faza ascendentă”, proteinele de coezină se degradează, iar cromatidele surori se separă la nivelul centromerului. Fiecare cromatidă, numită acum cromozom, este trasă rapid spre centrosom, de care este atașat microtubulul său. Celula devine vizibil alungită (de formă ovală) pe măsură ce microtubulii polari alunecă unul împotriva celuilalt la placa de metafază, unde se suprapun.
Telofaza
În timpul telofazei, „faza de distanțare”, cromozomii ajung la polii opuși și încep să se decondenseze (să se desprindă), relaxându-se într-o configurație de cromatină. Fusurile mitotice sunt depolimerizate în monomeri de tubulină care vor fi utilizați pentru a asambla componentele citoscheletului pentru fiecare celulă fiică. Învelișurile nucleare se formează în jurul cromozomilor, iar nucleozomii apar în zona nucleară.
Citokineza
Citokineza, sau „mișcarea celulei”, este a doua etapă principală a fazei mitotice, în timpul căreia diviziunea celulară este finalizată prin separarea fizică a componentelor citoplasmatice în două celule fiice. Diviziunea nu este completă până când componentele celulare nu au fost divizate și separate complet în cele două celule fiice. Deși etapele mitozei sunt similare pentru majoritatea eucariotelor, procesul de citochineză este destul de diferit pentru eucariotele care au pereți celulari, cum ar fi celulele vegetale.
În celule cum ar fi celulele animale care nu au pereți celulari, citochineza urmează declanșarea anafazei. Un inel contractil compus din filamente de actină se formează chiar în interiorul membranei plasmatice la fosta placă de metafază (figura 12). Filamentele de actină trag ecuatorul celulei spre interior, formând o fisură. Această fisură, sau „crăpătură”, poartă numele de șanț de clivaj. Suroiul se adâncește pe măsură ce inelul de actină se contractă și, în cele din urmă, membrana este scindată în două.
În celulele vegetale, un nou perete celular trebuie să se formeze între celulele fiice. În timpul interfazei, aparatul Golgi acumulează enzime, proteine structurale și molecule de glucoză înainte de a se sparge în vezicule și de a se dispersa în toată celula în diviziune (figura 12). În timpul telofazei, aceste vezicule Golgi sunt transportate pe microtubuli pentru a forma un phragmoplast (o structură veziculară) la placa de metafază. Acolo, veziculele fuzionează și se unesc dinspre centru spre pereții celulari; această structură se numește placă celulară. Pe măsură ce mai multe vezicule fuzionează, placa celulară se mărește până când se unește cu pereții celulari la periferia celulei. Enzimele folosesc glucoza care s-a acumulat între straturile membranare pentru a construi un nou perete celular. Membranele Golgi devin părți ale membranei plasmatice de o parte și de alta a noului perete celular.
Sumarul mitozei și citochinezei
Figura 13 Mitoza este împărțită în cinci etape: profaza, prometafaza, metafaza, anafază și telofaza. Imaginile din partea de jos au fost realizate prin microscopie cu fluorescență a celulelor colorate artificial cu coloranți fluorescenți: fluorescența albastră indică ADN (cromozomi) și fluorescența verde indică microtubuli (aparatul fusiform). (credit „desene de mitoză”: modificare a lucrării realizate de Mariana Ruiz Villareal; credit „micrografii”: modificare a lucrării realizate de Roy van Heesbeen; credit „micrografie de citochineză”: Wadsworth Center/New York State Department of Health; date de la Matt Russell pentru bară de scară)
Faza G0
Nu toate celulele aderă la tiparul clasic al ciclului celular, în care o celulă fiică nou formată intră imediat în interfază, urmată îndeaproape de faza mitotică. Celulele aflate în faza G0 nu se pregătesc în mod activ să se dividă. Celula se află într-un stadiu quiescent (inactiv), după ce a ieșit din ciclul celular. Unele celule intră temporar în G0 până când un semnal extern declanșează debutul G1. Alte celule care nu se divid niciodată sau rareori, cum ar fi mușchiul cardiac matur și celulele nervoase, rămân în G0 permanent).
.