Modstrømsudveksling i biologiske systemer opstod efter Werner Kuhns opdagelse af modstrømsmultiplikationssystemer.
Modstrømsudveksling anvendes i vid udstrækning i biologiske systemer til en lang række forskellige formål. F.eks. bruger fisk det i deres gæller til at overføre ilt fra det omgivende vand til deres blod, og fugle bruger en modstrømsvarmeveksler mellem blodkarrene i deres ben til at holde varmen koncentreret i deres krop. Hos hvirveldyr kaldes denne type organ for et rete mirabile (oprindeligt navnet på organet i fiskens gæller). Pattedyrs nyrer bruger modstrømsudveksling til at fjerne vand fra urinen, så kroppen kan tilbageholde det vand, der bruges til at flytte de kvælstofholdige affaldsprodukter (se modstrømsmultiplikator).
ModstrømsmultiplikationssløjfeRediger
En modstrømsmultiplikationssløjfe er et system, hvor væske strømmer i en sløjfe, således at indgangen og udgangen har samme lave koncentration af et opløst stof, men at der i den yderste ende af sløjfen er en høj koncentration af dette stof. En buffervæske mellem det indgående og det udgående rør modtager det koncentrerede stof. De indgående og udgående rør berører ikke hinanden.
Systemet gør det muligt at opbygge en høj koncentration gradvist ved at tillade en naturlig opbygning af koncentrationen mod spidsen inde i det indgående rør (f.eks. ved hjælp af osmose af vand ud af indgangsrøret og ind i buffervæsken) og ved at anvende mange aktive transportpumper, der hver især kun pumper mod en meget lille gradient under udgangen af løkken, hvorved koncentrationen inde i udgangsrøret vender tilbage til sin oprindelige koncentration.
Den indgående strøm, der starter ved en lav koncentration, har en semipermeabel membran, hvor vandet passerer til buffervæsken via osmose ved en lille gradient. Der sker en gradvis opbygning af koncentrationen inde i sløjfen indtil sløjfens spids, hvor den når sit maksimum.
Theoretisk set kunne et lignende system eksistere eller konstrueres til varmeudveksling.
I eksemplet på billedet kommer vandet ind med en koncentration på 299 mg/L (NaCl / H2O). Vandet passerer på grund af et lille osmotisk tryk til buffervæsken i dette eksempel ved 300 mg/L (NaCl / H2O). Længere oppe i sløjfen er der en fortsat strøm af vand ud af røret og ind i buffervæsken, hvilket gradvist øger koncentrationen af NaCl i røret, indtil den når 1199 mg/L i spidsen. Buffervæsken mellem de to rør har en gradvist stigende koncentration, der altid er lidt højere end den indgående væske, og som i dette eksempel når op på 1200 mg/L. Dette reguleres af pumpevirkningen på det tilbagevendende rør, som det straks vil blive forklaret.
Spidsen af sløjfen har den højeste koncentration af salt (NaCl) i det indgående rør – i eksemplet 1199 mg/L, og i buffervæsken 1200 mg/L. Det tilbagevendende rør har aktive transportpumper, der pumper salt ud til buffervæsken ved en lav forskel i koncentrationer på op til 200 mg/L mere end i røret. Når der er tale om 1000 mg/L i buffervæsken, er koncentrationen i røret således 800, og det er kun nødvendigt at pumpe 200 mg/L ud. Men det samme gælder overalt langs linjen, således at der ved udgang af sløjfen også kun skal pumpes 200 mg/L ud.
I realiteten kan dette ses som en gradvist multiplicerende effekt – deraf navnet på fænomenet: en “modstrømsmultiplikator” eller mekanismen: Modstrømsmultiplikator” eller “Modstrømsmultiplikator” eller “Modstrømsmultiplikator” eller “Modstrømsmultiplikator”. Der er ikke behov for en buffervæske, hvis den ønskede effekt er at få en høj koncentration i udgangsrøret.
I nyrenRediger
Et kredsløb af væske i Loop of Henle- en vigtig del af nyrerne giver mulighed for gradvis opbygning af koncentrationen af urinen i nyrerne, ved hjælp af aktiv transport på de udgående nefroner (tubuli, der transporterer væske i processen med gradvis at koncentrere urinstof). De aktive transportpumper behøver kun at overvinde en konstant og lav koncentrationsgradient på grund af modstrømsmultiplikatormekanismen
Disse forskellige stoffer passerer fra den væske, der kommer ind i nefronerne, til de forlader kredsløbet (se flowdiagrammet for nefronerne). Strømningsrækkefølgen er som følger:
- Nyrelegeme: Væske kommer ind i nefron-systemet ved Bowman-kapslen.
- Proximal konvoluted tubulus: Den kan derefter reabsorbere urinstof i den tykke nedadgående lem. Vand fjernes fra nefronerne ved osmose (og glukose og andre ioner pumpes ud med aktiv transport), hvilket gradvist øger koncentrationen i nefronerne.
- Den nedadgående Henle-løkke: Væsken passerer fra den tynde nedadgående lem til den tykke opadgående lem. Der frigives konstant vand via osmose. Gradvist sker der en opbygning af den osmotiske koncentration, indtil 1200 mOsm er nået ved sløjfens spids, men forskellen over membranen holdes lille og konstant.
F.eks. er væsken ved et afsnit inde i den tynde nedadgående lem på 400 mOsm, mens den udenfor er 401. Længere nede ad den nedadgående gren er koncentrationen indeni 500, mens den udenfor er 501, så der holdes en konstant forskel på 1 mOsm på tværs af hele membranen, selv om koncentrationen indeni og udenfor stiger gradvist.
- Henle Loop Ascending: Efter spidsen (eller “bøjningen”) af loopet strømmer væsken i den tynde opstigende gren. Salt-natrium Na+ og klorid Cl- ioner pumpes ud af væsken, hvilket gradvist sænker koncentrationen i den udgående væske, men ved hjælp af modstrømsmultiplikatormekanismen pumpes der altid mod en konstant og lille osmotisk forskel.
F.eks. pumper pumper pumperne i et afsnit tæt på bøjningen fra 1000 mOsm inde i den opstigende gren til 1200 mOsm uden for den, med en 200 mOsm på tværs. Pumper længere oppe i den tynde opstigende lem, pumper ud fra 400 mOsm til væske på 600 mOsm, så igen fastholdes forskellen på 200 mOsm fra indersiden til ydersiden, mens koncentrationen både indenfor og udenfor er gradvist faldende i takt med at væskestrømmen skrider frem. Væsken når endelig en lav koncentration på 100 mOsm, når den forlader den tynde opstigende gren og passerer gennem den tykke
- distale konvolut tubulus: Når den tykke opstigende lem forlader Henle-sløjfen, kan den tykke opstigende lem eventuelt reabsorbere og øge koncentrationen i nefronerne igen.
- Samlingskanalen: Samlegangen modtager væske mellem 100 mOsm, hvis der ikke foretages nogen reabsorption, til 300 eller derover, hvis der er anvendt reabsorption. Samlekanalen kan fortsætte med at hæve koncentrationen, hvis det er nødvendigt, ved gradvist at pumpe de samme ioner ud som den distale konvolut tubulus ved hjælp af den samme gradient som de opstigende lemmer i Henle-sløjfen og nå den samme koncentration.
- Ureter: Den flydende urin forlader ureteren.
- Samme princip anvendes i hæmodialyse i kunstige nyremaskiner.
HistorieRediger
Initialt blev modstrømsudvekslingsmekanismen og dens egenskaber foreslået i 1951 af professor Werner Kuhn og to af hans tidligere studerende, der kaldte den mekanisme, der findes i Loop of Henle i pattedyrs nyrer, for en modstrømsmultiplikator, og bekræftet af laboratoriefund i 1958 af professor Carl W. Gottschalk. Teorien blev anerkendt et år senere, efter at en omhyggelig undersøgelse viste, at der næsten ikke er nogen osmotisk forskel mellem væsker på begge sider af nefronerne. Homer Smith, en betydelig nutidig autoritet inden for nyrefysiologi, modsatte sig modellen med modstrøms-koncentration i 8 år, indtil han gav efter i 1959. Siden da har man fundet mange lignende mekanismer i biologiske systemer, hvoraf den mest bemærkelsesværdige er Rete mirabile hos fisk.
Modstrømsudveksling af varme i organismerRediger
I koldt vejr reduceres blodgennemstrømningen til lemmerne hos fugle og pattedyr ved udsættelse for kolde miljøforhold og returneres til stammen via de dybe vener, der ligger ved siden af arterierne (danner venae comitantes). Dette fungerer som et modstrømsudvekslingssystem, der kortslutter varmen fra det arterielle blod direkte til det venøse blod, der venes tilbage til stammen, hvilket medfører et minimalt varmetab fra ekstremiteterne i koldt vejr. De subkutane vener i lemmerne er tæt indsnævret, hvilket reducerer varmetabet ad denne vej og tvinger blodet, der vender tilbage fra ekstremiteterne, ind i modstrømsblodstrømmene i centrum af lemmerne. Fugle og pattedyr, der regelmæssigt nedsænker deres lemmer i koldt eller iskoldt vand, har særligt veludviklede modstrømsblodstrømssystemer til deres lemmer, hvilket gør det muligt at udsætte ekstremiteterne for kulde i længere tid uden væsentligt tab af kropsvarme, selv når lemmerne er så tynde som f.eks. underbenene eller tarsi hos en fugl.
Når dyr som læderskildpadden og delfiner befinder sig i koldere vand, som de ikke er akklimatiseret til, bruger de denne CCHE-mekanisme til at forhindre varmetab fra deres svømmefødder, halefinner og rygfinner. Sådanne CCHE-systemer består af et komplekst netværk af peri-arterielle venøse plexusser eller venae comitantes, der løber gennem spæk fra deres minimalt isolerede lemmer og tynde strømlinede fremspring. Hvert plexus består af en central arterie, der indeholder varmt blod fra hjertet, og som er omgivet af et bundt af vener, der indeholder koldt blod fra kropsoverfladen. Når disse væsker flyder forbi hinanden, skaber de en varmegradient, hvor varme overføres og holdes tilbage i kroppen. Det varme arterieblod overfører det meste af sin varme til det kølige venøse blod, der nu kommer udefra. Dette bevarer varmen ved at recirkulere den tilbage til kroppens kerne. Da arterierne afgiver en stor del af deres varme i denne udveksling, er der mindre varmetab gennem konvektion ved den perifere overflade.
Et andet eksempel findes i benene på en polarræv, der træder på sne. Poterne er nødvendigvis kolde, men blodet kan cirkulere for at bringe næringsstoffer til poterne uden at miste meget varme fra kroppen. Nærheden mellem arterier og vener i benet resulterer i varmeudveksling, så når blodet flyder nedad, bliver det køligere og mister ikke meget varme til sneen. Når det (kolde) blod strømmer tilbage op fra poterne gennem venerne, optager det varme fra det blod, der strømmer i den modsatte retning, så det vender tilbage til torsoen i varm tilstand, hvilket gør det muligt for ræven at opretholde en behagelig temperatur uden at miste den til sneen. Dette system er så effektivt, at polarræven ikke begynder at fryse, før temperaturen falder til -70 °C (-94 °F).
Modstrømsudveksling hos hav- og ørkenfugle for at spare på vandetRediger
Sø- og ørkenfugle har vist sig at have en saltkirtel nær næseborene, som koncentrerer saltvand, der senere “nyres” ud i havet, hvilket i realiteten giver disse fugle mulighed for at drikke havvand uden at skulle finde ferskvandsressourcer. Det gør det også muligt for havfuglene at fjerne det overskydende salt, der kommer ind i kroppen, når de spiser, svømmer eller dykker i havet efter føde. Nyrerne kan ikke fjerne disse mængder og koncentrationer af salt.
Den saltudskillende kirtel er blevet fundet hos havfugle som pelikaner, stormfugle, albatrosser, måger og terner. Den er også fundet hos namibiske strudsefugle og andre ørkenfugle, hvor en ophobning af saltkoncentrationen skyldes dehydrering og mangel på drikkevand.
Hos havfugle ligger saltkirtlen over næbbet, der fører til en hovedkanal over næbbet, og der blæses vand ud fra to små næsebor på næbbet, for at tømme den. Saltkirtlen har to modstrømsmekanismer, der arbejder i den:
a. Et saltudvindingssystem med en modstrømsmultiplikationsmekanisme, hvor salt aktivt pumpes fra blodets “venoler” (små blodårer) ind i kirtelrørene. Selv om væsken i tubuli er med en højere koncentration af salt end blodet, er strømmen arrangeret i en modstrømsudveksling, således at blodet med en høj koncentration af salt kommer ind i systemet tæt på det sted, hvor kirtel-tubuliene kommer ud og forbinder sig med hovedkanalen. Således er der langs hele kirtlen kun en lille gradient, der skal overvindes for at skubbe saltet fra blodet til den saltholdige væske med aktiv transport drevet af ATP.
b. Blodforsyningssystemet til kirtlen er indstillet i en modstrømsudvekslingsloopmekanisme for at holde den høje koncentration af salt i kirtlens blod, så det ikke forlader tilbage til blodsystemet.
Kirtlerne fjerner saltet effektivt og gør det således muligt for fuglene at drikke det saltholdige vand fra deres omgivelser, mens de er hundreder af kilometer væk fra land.