L’échange à contre-courant dans les systèmes biologiques est apparu à la suite de la découverte des systèmes de multiplication à contre-courant par Werner Kuhn.
L’échange à contre-courant est largement utilisé dans les systèmes biologiques à des fins très variées. Par exemple, les poissons l’utilisent dans leurs branchies pour transférer l’oxygène de l’eau environnante dans leur sang, et les oiseaux utilisent un échangeur de chaleur à contre-courant entre les vaisseaux sanguins de leurs pattes pour maintenir la chaleur concentrée dans leur corps. Chez les vertébrés, ce type d’organe est appelé rete mirabile (nom d’origine de l’organe situé dans les branchies des poissons). Les reins des mammifères utilisent l’échange à contre-courant pour éliminer l’eau de l’urine afin que le corps puisse retenir l’eau utilisée pour déplacer les déchets azotés (voir multiplicateur à contre-courant).
Boucle de multiplication à contre-courantModifier
Une boucle de multiplication à contre-courant est un système où le fluide circule dans une boucle de sorte que l’entrée et la sortie sont à une faible concentration similaire d’une substance dissoute, mais à l’extrémité de la boucle il y a une forte concentration de cette substance. Un liquide tampon entre les tubes entrants et sortants reçoit la substance concentrée. Les tubes entrants et sortants ne se touchent pas.
Le système permet l’accumulation d’une concentration élevée progressivement, en permettant une accumulation naturelle de la concentration vers l’extrémité à l’intérieur du tube entrant, (par exemple en utilisant l’osmose de l’eau hors du tuyau d’entrée et dans le liquide tampon), et l’utilisation de nombreuses pompes de transport actif, chacune pompant seulement contre un très petit gradient, pendant la sortie de la boucle, ramenant la concentration à l’intérieur du tuyau de sortie à sa concentration initiale.
Le flux entrant commençant à une faible concentration a une membrane semi-perméable avec de l’eau passant au liquide tampon par osmose à un petit gradient. Il y a une accumulation progressive de la concentration à l’intérieur de la boucle jusqu’à la pointe de la boucle où elle atteint son maximum.
Théoriquement, un système similaire pourrait exister ou être construit pour l’échange de chaleur.
Dans l’exemple montré dans l’image, l’eau entre à 299 mg/L (NaCl / H2O). L’eau passe à cause d’une petite pression osmotique vers le liquide tampon dans cet exemple à 300 mg/L (NaCl / H2O). Plus loin dans la boucle, il y a un flux continu d’eau hors du tube et dans le tampon, augmentant progressivement la concentration de NaCl dans le tube jusqu’à ce qu’elle atteigne 1199 mg/L à l’extrémité. Le liquide tampon entre les deux tubes est à une concentration qui augmente progressivement, toujours un peu plus que le fluide entrant, dans cet exemple, il atteint 1200 mg/L. Ceci est régulé par l’action de pompage sur le tube de retour comme cela sera expliqué immédiatement.
L’extrémité de la boucle a la plus forte concentration de sel (NaCl) dans le tube entrant – dans l’exemple 1199 mg/L, et dans le tampon 1200 mg/L. Le tube de retour a des pompes de transport actives, pompant le sel vers le liquide tampon à une faible différence de concentrations, jusqu’à 200 mg/L de plus que dans le tube. Ainsi, face aux 1000 mg/L du liquide tampon, la concentration dans le tube est de 800 et seuls 200 mg/L doivent être pompés. Mais il en est de même n’importe où le long de la ligne, de sorte qu’à la sortie de la boucle également, seuls 200 mg/L doivent être pompés.
En effet, cela peut être vu comme un effet de multiplication progressive – d’où le nom du phénomène : un » multiplicateur à contre-courant » ou le mécanisme : Multiplicateur à contre-courant, mais en termes actuels d’ingénierie, la multiplication à contre-courant est tout processus où seul un léger pompage est nécessaire, en raison de la petite différence constante de concentration ou de chaleur le long du processus, augmentant progressivement jusqu’à son maximum. Il n’y a pas besoin d’un liquide tampon, si l’effet recherché est de recevoir une concentration élevée au niveau du tuyau de sortie.
Dans le reinEdit
Un circuit de fluide dans la boucle de Henle-une partie importante des reins permet l’augmentation progressive de la concentration d’urine dans les reins, en utilisant le transport actif sur les néphrons sortants (tubules transportant le liquide dans le processus de concentration progressive de l’urée). Les pompes de transport actif n’ont besoin que de surmonter un gradient de concentration constant et faible, en raison du mécanisme de multiplicateur à contre-courant
Diverses substances passent du liquide entrant dans les néphrons jusqu’à la sortie de la boucle (Voir le schéma d’écoulement des néphrons). La séquence du flux est la suivante :
- Corpuscule rénal : Le liquide entre dans le système néphronique au niveau de la capsule de Bowman.
- Tubule convoluté proximal : Il peut ensuite réabsorber l’urée dans le membre descendant épais. L’eau est éliminée des néphrons par osmose (et le glucose et d’autres ions sont pompés par transport actif), ce qui augmente progressivement la concentration dans les néphrons.
- Boucle de Henle descendante : Le liquide passe de la branche descendante fine à la branche ascendante épaisse. L’eau est constamment libérée par osmose. Progressivement, il y a une accumulation de la concentration osmotique, jusqu’à atteindre 1200 mOsm à l’extrémité de la boucle, mais la différence à travers la membrane reste faible et constante.
Par exemple, le liquide à une section à l’intérieur du limbe descendant mince est à 400 mOsm alors qu’à l’extérieur il est à 401. Plus loin dans le limbe descendant, la concentration intérieure est de 500 alors qu’à l’extérieur elle est de 501. Ainsi, une différence constante de 1 mOsm est maintenue tout au long de la membrane, bien que la concentration intérieure et extérieure augmente progressivement.
- Boucle de Henle ascendante : après la pointe (ou » coude « ) de la boucle, le liquide s’écoule dans le mince limbe ascendant. Les ions sel-sodium Na+ et chlorure Cl- sont pompés hors du liquide, abaissant progressivement la concentration dans le liquide sortant, mais, grâce au mécanisme du multiplicateur de contre-courant, pompant toujours contre une différence osmotique constante et faible.
Par exemple, les pompes d’une section proche du coude, pompent de 1000 mOsm à l’intérieur du limbe ascendant à 1200 mOsm à l’extérieur de celui-ci, avec une traversée de 200 mOsm. Les pompes situées plus haut dans le mince bras ascendant pompent de 400 mOsm dans un liquide à 600 mOsm, de sorte qu’une fois encore, la différence est maintenue à 200 mOsm de l’intérieur vers l’extérieur, tandis que la concentration à l’intérieur et à l’extérieur diminue progressivement à mesure que le flux de liquide avance. Le liquide atteint finalement une faible concentration de 100 mOsm en quittant le mince membre ascendant et en passant par l’épais
- Tubule contourné distal : En quittant l’anse de Henle, le membre ascendant épais peut éventuellement réabsorber et réaugmenter la concentration dans les néphrons.
- Conduit collecteur : Le canal collecteur reçoit du liquide entre 100 mOsm si aucune réabsorption n’est faite, à 300 ou plus si une réabsorption a été utilisée. Le canal collecteur peut continuer à augmenter la concentration si nécessaire, en pompant progressivement les mêmes ions que le tubule contourné distal, en utilisant le même gradient que les membres ascendants de l’anse de Henle, et en atteignant la même concentration.
- Uretère : L’urine liquide sort vers l’Uretère.
- Le même principe est utilisé dans l’hémodialyse au sein des machines à reins artificiels.
HistoriqueModifier
Initialement, le mécanisme d’échange à contre-courant et ses propriétés ont été proposés en 1951 par le professeur Werner Kuhn et deux de ses anciens étudiants qui ont appelé le mécanisme trouvé dans la boucle de Henle dans les reins des mammifères un multiplicateur de contre-courant et confirmé par des résultats de laboratoire en 1958 par le professeur Carl W. Gottschalk. La théorie a été reconnue un an plus tard après qu’une étude méticuleuse ait montré qu’il n’y a pratiquement aucune différence osmotique entre les liquides de part et d’autre des néphrons. Homer Smith, une autorité contemporaine considérable en matière de physiologie rénale, s’est opposé au modèle de la concentration à contre-courant pendant 8 ans, jusqu’à ce qu’il cède du terrain en 1959. Depuis, de nombreux mécanismes similaires ont été trouvés dans les systèmes biologiques, le plus notable d’entre eux : le Rete mirabile chez les poissons.
Échange de chaleur à contre-courant dans les organismesEdit
Par temps froid, le flux sanguin vers les membres des oiseaux et des mammifères est réduit lors de l’exposition aux conditions environnementales froides, et renvoyé vers le tronc via les veines profondes qui se trouvent à côté des artères (formant des venae comitantes). Il s’agit d’un système d’échange à contre-courant qui court-circuite la chaleur du sang artériel directement dans le sang veineux qui retourne dans le tronc, ce qui entraîne une perte minimale de chaleur des extrémités par temps froid. Les veines sous-cutanées des membres sont fortement rétrécies, ce qui réduit la perte de chaleur par cette voie et force le sang qui retourne des extrémités dans les systèmes de circulation sanguine à contre-courant au centre des membres. Les oiseaux et les mammifères qui immergent régulièrement leurs membres dans l’eau froide ou glacée ont des systèmes de circulation sanguine à contre-courant particulièrement bien développés dans leurs membres, ce qui permet une exposition prolongée des extrémités au froid sans perte significative de chaleur corporelle, même lorsque les membres sont aussi fins que les pattes inférieures, ou tarsi, d’un oiseau, par exemple.
Lorsque des animaux comme la tortue luth et les dauphins se trouvent dans des eaux plus froides auxquelles ils ne sont pas acclimatés, ils utilisent ce mécanisme CCHE pour empêcher la perte de chaleur de leurs nageoires, de leurs nageoires caudales et de leurs nageoires dorsales. Ces systèmes CCHE sont constitués d’un réseau complexe de plexus veineux péri-artériels, ou venae comitantes, qui traversent le lard de leurs membres peu isolés et de leurs fines protubérances profilées. Chaque plexus est constitué d’une artère centrale contenant le sang chaud du cœur, entourée d’un faisceau de veines contenant le sang froid de la surface du corps. Lorsque ces fluides circulent les uns à côté des autres, ils créent un gradient thermique dans lequel la chaleur est transférée et retenue à l’intérieur du corps. Le sang artériel chaud transfère la majeure partie de sa chaleur au sang veineux froid qui arrive maintenant de l’extérieur. Cela permet de conserver la chaleur en la faisant recirculer vers le cœur du corps. Comme les artères cèdent une bonne partie de leur chaleur dans cet échange, il y a moins de chaleur perdue par convection à la surface périphérique.
On trouve un autre exemple dans les pattes d’un renard arctique qui foule la neige. Les pattes sont nécessairement froides, mais le sang peut circuler pour apporter des nutriments aux pattes sans perdre beaucoup de chaleur du corps. La proximité des artères et des veines dans la patte entraîne un échange de chaleur, de sorte que lorsque le sang descend, il se refroidit et ne perd pas beaucoup de chaleur dans la neige. Lorsque le sang (froid) remonte des pattes à travers les veines, il récupère la chaleur du sang qui circule en sens inverse, de sorte qu’il retourne au torse dans un état chaud, permettant au renard de maintenir une température confortable, sans la perdre dans la neige. Ce système est si efficace que le renard arctique ne commence pas à frissonner avant que la température ne descende à -70 °C (-94 °F).
Échange à contre-courant chez les oiseaux de mer et du désert pour conserver l’eauEdit
On a découvert que les oiseaux de mer et du désert possèdent une glande saline près des narines qui concentre la saumure, pour ensuite être « éternuée » vers la mer, permettant en fait à ces oiseaux de boire de l’eau de mer sans avoir besoin de trouver des ressources en eau douce. Cela permet également aux oiseaux de mer d’éliminer l’excès de sel qui pénètre dans leur corps lorsqu’ils mangent, nagent ou plongent dans la mer pour se nourrir. Le rein ne peut pas éliminer ces quantités et concentrations de sel.
La glande sécrétrice de sel a été trouvée chez des oiseaux de mer comme les pélicans, les pétrels, les albatros, les mouettes et les sternes. Elle a également été trouvée chez les autruches de Namibie et d’autres oiseaux du désert, où une accumulation de la concentration de sel est due à la déshydratation et à la rareté de l’eau potable.
Chez les oiseaux de mer, la glande à sel se trouve au-dessus du bec, menant à un canal principal au-dessus du bec, et de l’eau est soufflée par deux petites narines sur le bec, pour la vider. La glande saline comporte deux mécanismes à contre-courant qui fonctionnent en son sein :
a. Un système d’extraction du sel avec un mécanisme de multiplication à contre-courant, où le sel est activement pompé des » veinules » sanguines (petites veines) dans les tubules de la glande. Bien que le fluide dans les tubules soit avec une concentration plus élevée de sel que le sang, le flux est disposé dans un échange à contre-courant, de sorte que le sang avec une concentration élevée de sel entre dans le système près de l’endroit où les tubules de la glande sortent et se connectent au canal principal. Ainsi, tout au long de la glande, il n’y a qu’un petit gradient à gravir, afin de pousser le sel du sang vers le fluide salé avec un transport actif alimenté par l’ATP.
b. Le système d’alimentation sanguine de la glande est réglé sur un mécanisme de boucle d’échange à contre-courant pour maintenir la forte concentration de sel dans le sang de la glande, afin qu’il ne reparte pas dans le système sanguin.
Les glandes éliminent efficacement le sel et permettent ainsi aux oiseaux de boire l’eau salée de leur environnement alors qu’ils se trouvent à des centaines de kilomètres de la terre.