Schimbul în contracurent în sistemele biologice a apărut ca urmare a descoperirii sistemelor de multiplicare în contracurent de către Werner Kuhn.
Schimbul în contracurent este utilizat pe scară largă în sistemele biologice pentru o mare varietate de scopuri. De exemplu, peștii îl folosesc în branhiile lor pentru a transfera oxigenul din apa înconjurătoare în sângele lor, iar păsările folosesc un schimbător de căldură în contracurent între vasele de sânge din picioarele lor pentru a menține căldura concentrată în interiorul corpului lor. La vertebrate, acest tip de organ este denumit rete mirabile (denumirea inițială a organului din branhiile peștilor). Rinichii mamiferelor folosesc schimbul în contracurent pentru a elimina apa din urină, astfel încât organismul să poată reține apa folosită pentru a deplasa produsele azotate reziduale (a se vedea multiplicator în contracurent).
Bucla de multiplicare în contracurentEdit
O buclă de multiplicare în contracurent este un sistem în care fluidul curge într-o buclă astfel încât la intrare și la ieșire se află o concentrație scăzută similară a unei substanțe dizolvate, dar la capătul îndepărtat al buclei există o concentrație ridicată a acelei substanțe. Un lichid tampon între tuburile de intrare și de ieșire primește substanța concentrată. Tuburile de intrare și de ieșire nu se ating între ele.
Sistemul permite acumularea treptată a unei concentrații ridicate, permițând o acumulare naturală a concentrației spre vârful din interiorul tubului de intrare, (de exemplu, folosind osmoza apei din conducta de intrare și în lichidul tampon), și utilizarea mai multor pompe de transport activ, fiecare pompând doar împotriva unui gradient foarte mic, în timpul ieșirii din buclă, readucând concentrația din interiorul tubului de ieșire la concentrația inițială.
Curentul de intrare care începe la o concentrație scăzută are o membrană semipermeabilă, apa trecând în lichidul tampon prin osmoză la un gradient mic. Are loc o creștere treptată a concentrației în interiorul buclei până la vârful buclei, unde aceasta atinge maximul.
Teoretic, un sistem similar ar putea exista sau ar putea fi construit pentru schimbul de căldură.
În exemplul prezentat în imagine, apa intră la 299 mg/L (NaCl / H2O). Apa trece din cauza unei mici presiuni osmotice către lichidul tampon din acest exemplu la 300 mg/L (NaCl / H2O). Mai departe în buclă există un flux continuu de apă care iese din tub și intră în lichidul tampon, crescând treptat concentrația de NaCl din tub până când aceasta ajunge la 1199 mg/L în vârf. Lichidul tampon dintre cele două tuburi are o concentrație care crește treptat, întotdeauna puțin peste cea a lichidului care intră, ajungând în acest exemplu la 1200 mg/L. Acest lucru este reglat de acțiunea de pompare asupra tubului de retur, așa cum va fi explicat imediat.
La vârful buclei se află cea mai mare concentrație de sare (NaCl) din tubul de intrare – în exemplul 1199 mg/L, iar în cel tampon 1200 mg/L. Tubul de întoarcere are pompe de transport active, care pompează sarea în lichidul tampon la o diferență mică de concentrații de până la 200 mg/L mai mult decât în tub. Astfel, atunci când vizavi de 1000 mg/L în lichidul tampon, concentrația din tub este de 800 și este necesară pomparea a doar 200 mg/L. Dar același lucru este valabil oriunde de-a lungul liniei, astfel încât, la ieșirea din buclă, de asemenea, trebuie pompați doar 200 mg/L.
În fapt, acest lucru poate fi văzut ca un efect de multiplicare treptată – de aici și denumirea fenomenului: „multiplicator de contracurent” sau mecanism: Multiplicare în contracurent, dar, în termeni actuali de inginerie, multiplicarea în contracurent este orice proces în care este necesară doar o pompare ușoară, datorită diferenței mici și constante de concentrație sau de căldură de-a lungul procesului, care crește treptat până la maximul său. Nu este nevoie de un lichid tampon, în cazul în care efectul dorit este primirea unei concentrații ridicate la conducta de ieșire.
În rinichiEdit
Un circuit de lichid în Bucla Henle- o parte importantă a rinichilor permite acumularea treptată a concentrației de urină în rinichi, prin utilizarea transportului activ la ieșirea nefronilor (tubuli care transportă lichidul în procesul de concentrare treptată a ureei). Pompele de transport activ trebuie doar să depășească un gradient de concentrație constant și scăzut, datorită mecanismului multiplicatorului de contracurent
Diverse substanțe sunt trecute de la lichidul care intră în nefroni până la ieșirea din buclă (A se vedea diagrama de flux a nefronilor). Secvența de curgere este următoarea:
- Corpuscul renal: Lichidul intră în sistemul nefronilor la nivelul capsulei lui Bowman.
- Tubul convolut proximal: Acesta poate reabsorbi apoi ureea în membrul descendent gros. Apa este eliminată din nefroni prin osmoză (iar glucoza și alți ioni sunt pompați prin transport activ), crescând treptat concentrația în nefroni.
- Bucla Henle descendentă: Lichidul trece de la membrul descendent subțire la membrul ascendent gros. Apa este eliberată în mod constant prin osmoză. Treptat are loc o acumulare a concentrației osmotice, până când se ajunge la 1200 mOsm la vârful buclei, dar diferența de-a lungul membranei este menținută mică și constantă.
De exemplu, lichidul la o secțiune din interiorul membrului descendent subțire este la 400 mOsm, în timp ce în exterior este la 401. Mai jos pe membrul descendent, concentrația din interior este de 500, în timp ce în exterior este de 501, astfel încât se menține o diferență constantă de 1 mOsm pe toată membrana, deși concentrația din interior și cea din exterior cresc treptat.
- Buclă de Henle ascendentă: după vârful (sau „cotul”) buclei, lichidul curge în membrul ascendent subțire. Ionii de sare-sodiu Na+ și clorură Cl- sunt pompați în afara lichidului scăzând treptat concentrația din lichidul care iese, dar, folosind mecanismul multiplicatorului de contracurent, pompând întotdeauna împotriva unei diferențe osmotice constante și mici.
De exemplu, pompele de la o secțiune apropiată de curbă, pompează de la 1000 mOsm în interiorul membrului ascendent la 1200 mOsm în afara acestuia, cu o diferență de 200 mOsm în travers. Pompele aflate mai sus pe membrul ascendent subțire, pompează de la 400 mOsm în lichid la 600 mOsm, astfel încât, din nou, diferența se păstrează la 200 mOsm din interior spre exterior, în timp ce concentrația atât în interior cât și în exterior scade treptat pe măsură ce fluxul de lichid avansează. Lichidul ajunge în cele din urmă la o concentrație scăzută de 100 mOsm atunci când părăsește membrul ascendent subțire și trece prin cel gros
- Tubul convolut distal: Odată ce părăsește bucla Henle, membrul ascendent gros poate, opțional, să reabsoarbă și să crească din nou concentrația în nefroni.
- Canalul colector: Canalul colector primește lichid între 100 mOsm dacă nu se face reabsorbție, până la 300 sau mai mult dacă s-a folosit reabsorbția. Canalul colector poate continua să crească concentrația, dacă este necesar, prin pomparea treptată a acelorași ioni ca și tubulul convolut distal, folosind același gradient ca și membrele ascendente din bucla Henle și ajungând la aceeași concentrație.
- Ureter: Urina lichidă pleacă spre Ureter.
- Același principiu este folosit în hemodializă în cadrul aparatelor de rinichi artificiali.
IstoricEdit
Inițial, mecanismul de schimb de contracurent și proprietățile sale au fost propuse în 1951 de către profesorul Werner Kuhn și doi dintre foștii săi studenți care au numit mecanismul găsit în bucla Henle din rinichii mamiferelor multiplicator de contracurent și confirmat prin rezultate de laborator în 1958 de către profesorul Carl W. Gottschalk. Teoria a fost recunoscută un an mai târziu, după ce un studiu meticulos a arătat că nu există aproape nicio diferență osmotică între lichidele de pe ambele părți ale nefronilor. Homer Smith, o autoritate contemporană considerabilă în domeniul fiziologiei renale, s-a opus modelului concentrației în contracurent timp de 8 ani, până când a cedat teren în 1959. De atunci, multe mecanisme similare au fost descoperite în sistemele biologice, cel mai notabil dintre acestea: Rete mirabile la pești.
Schimbul de căldură în contracurent în organismeEdit
În vreme rece, fluxul de sânge către membrele păsărilor și mamiferelor este redus la expunerea la condiții de mediu rece și se întoarce la trunchi prin venele profunde care se află alături de artere (formând venae comitantes). Acest lucru acționează ca un sistem de schimb de contracurent care scurtcircuitează căldura din sângele arterial direct în sângele venos care se întoarce în trunchi, provocând o pierdere minimă de căldură de la extremități pe vreme rece. Venele subcutanate ale membrelor sunt strâns constrânse, reducând astfel pierderea de căldură pe această cale și forțând sângele care revine de la extremități în sistemele de flux sanguin în contracurent din centrul membrelor. Păsările și mamiferele care își scufundă în mod regulat membrele în apă rece sau înghețată au sisteme de circulație a sângelui în contracurent deosebit de bine dezvoltate la nivelul membrelor, ceea ce permite expunerea prelungită a extremităților la frig fără pierderi semnificative de căldură corporală, chiar și atunci când membrele sunt atât de subțiri precum picioarele inferioare, sau tarsi, ale unei păsări, de exemplu.
Când animale precum broasca țestoasă cu piele și delfinii se află în ape mai reci la care nu sunt aclimatizate, ele folosesc acest mecanism CCHE pentru a preveni pierderea de căldură de la înotătoare, de la înotătoarele cozii și de la aripioarele dorsale. Astfel de sisteme CCHE sunt alcătuite dintr-o rețea complexă de plexuri venoase periarteriale, sau venae comitantes, care traversează grăsimea de la membrele lor minim izolate și de la protuberanțele subțiri și aerodinamice. Fiecare plex este format dintr-o arteră centrală care conține sânge cald de la inimă, înconjurată de un mănunchi de vene care conțin sânge rece de la suprafața corpului. Pe măsură ce aceste fluide trec unele pe lângă altele, ele creează un gradient termic în care căldura este transferată și reținută în interiorul corpului. Sângele arterial cald transferă cea mai mare parte a căldurii sale către sângele venos rece care vine acum din exterior. Acest lucru conservă căldura prin recircularea ei înapoi în centrul corpului. Deoarece arterele cedează o bună parte din căldura lor în acest schimb, există mai puțină căldură pierdută prin convecție la suprafața periferică.
Un alt exemplu se găsește la picioarele unei vulpi arctice care calcă pe zăpadă. Labele sunt neapărat reci, dar sângele poate circula pentru a aduce substanțe nutritive la labe fără a pierde prea multă căldură din corp. Proximitatea arterelor și a venelor din picior are ca rezultat un schimb de căldură, astfel încât, pe măsură ce sângele coboară, devine mai rece și nu pierde multă căldură în zăpadă. Pe măsură ce sângele (rece) urcă înapoi de la labe prin vene, capătă căldură de la sângele care curge în direcția opusă, astfel încât se întoarce la trunchi în stare caldă, permițând vulpii să mențină o temperatură confortabilă, fără a o pierde în zăpadă. Acest sistem este atât de eficient încât vulpea arctică nu începe să tremure până când temperatura nu scade la -70 °C (-94 °F).
Schimbul de contracurent la păsările de mare și de deșert pentru conservarea apeiEdit
S-a descoperit că păsările de mare și de deșert au o glandă de sare în apropierea nărilor care concentrează saramura, care mai târziu va fi „strănută” în mare, permițând de fapt acestor păsări să bea apă de mare fără a fi nevoie să găsească resurse de apă dulce. De asemenea, le permite păsărilor marine să elimine excesul de sare care le intră în corp atunci când mănâncă, înoată sau se scufundă în mare după hrană. Rinichiul nu poate elimina aceste cantități și concentrații de sare.
Glanda care secretă sare a fost găsită la păsări marine precum pelicanii, petrele, albatrosii, pescărușii și sturzul. A fost găsită, de asemenea, la struții din Namibia și la alte păsări din deșert, unde o acumulare a concentrației de sare se datorează deshidratării și lipsei de apă potabilă.
La păsările marine, glanda de secreție a sării se află deasupra ciocului, ducând la un canal principal deasupra ciocului, iar apa este suflată din două nări mici de pe cioc, pentru a o goli. Glanda salină are două mecanisme de contracurent care funcționează în ea:
a. Un sistem de extracție a sării cu un mecanism de multiplicare în contracurent, în care sarea este pompată în mod activ din „venulele” sanguine (venele mici) în tubulii glandei. Deși lichidul din tubuli este cu o concentrație mai mare de sare decât sângele, fluxul este dispus într-un schimb în contracurent, astfel încât sângele cu o concentrație mare de sare intră în sistem aproape de locul în care tubulii glandelor ies și se conectează la canalul principal. Astfel, pe tot parcursul glandei, există doar un gradient mic de urcat, pentru a împinge sarea din sânge în lichidul sărat cu transport activ alimentat de ATP.
b. Sistemul de alimentare cu sânge a glandei este setat în mecanism de buclă de schimb în contracurent pentru a menține concentrația mare de sare în sângele glandei, astfel încât să nu plece înapoi în sistemul sanguin.
Glandele elimină sarea în mod eficient și astfel permit păsărilor să bea apa sărată din mediul lor în timp ce se află la sute de kilometri distanță de uscat.
.