Gegenstromaustausch in biologischen Systemen entstand nach der Entdeckung der Gegenstromvermehrungssysteme durch Werner Kuhn.
Gegenstromaustausch wird in biologischen Systemen für eine Vielzahl von Zwecken eingesetzt. Fische beispielsweise nutzen ihn in ihren Kiemen, um Sauerstoff aus dem umgebenden Wasser in ihr Blut zu übertragen, und Vögel verwenden einen Gegenstromwärmetauscher zwischen den Blutgefäßen in ihren Beinen, um die Wärme in ihrem Körper zu konzentrieren. Bei Wirbeltieren wird diese Art von Organ als rete mirabile bezeichnet (ursprünglich der Name des Organs in den Fischkiemen). Die Nieren von Säugetieren nutzen den Gegenstromaustausch, um dem Urin Wasser zu entziehen, damit der Körper das Wasser für den Transport der stickstoffhaltigen Abfallprodukte zurückhalten kann (siehe Gegenstromvervielfältiger).
Gegenstrom-MultiplikationsschleifeBearbeiten
Eine Gegenstrom-Multiplikationsschleife ist ein System, in dem Flüssigkeit in einer Schleife fließt, so dass der Eingang und der Ausgang eine ähnlich niedrige Konzentration einer gelösten Substanz aufweisen, aber am anderen Ende der Schleife eine hohe Konzentration dieser Substanz vorhanden ist. Eine Pufferflüssigkeit zwischen den ein- und ausgehenden Rohren nimmt die konzentrierte Substanz auf.
Das System ermöglicht den allmählichen Aufbau einer hohen Konzentration, indem es einen natürlichen Konzentrationsaufbau in Richtung der Spitze des Eingangsrohrs zulässt (z. B. durch Osmose von Wasser aus dem Eingangsrohr in die Pufferflüssigkeit) und durch den Einsatz vieler aktiver Transportpumpen, die jeweils nur gegen ein sehr geringes Gefälle beim Verlassen der Schleife pumpen und die Konzentration im Ausgangsrohr auf ihre ursprüngliche Konzentration zurückführen.
Der Eingangsstrom, der mit einer niedrigen Konzentration beginnt, hat eine halbdurchlässige Membran, in der Wasser durch Osmose mit einem geringen Gefälle in die Pufferflüssigkeit übergeht. Die Konzentration im Inneren des Kreislaufs steigt allmählich bis zur Spitze des Kreislaufs an, wo sie ihr Maximum erreicht.
Theoretisch könnte ein ähnliches System für den Wärmeaustausch existieren oder konstruiert werden.
In dem in der Abbildung gezeigten Beispiel tritt Wasser mit 299 mg/L (NaCl / H2O) ein. Das Wasser geht aufgrund eines geringen osmotischen Drucks in die Pufferflüssigkeit über, in diesem Beispiel bei 300 mg/L (NaCl / H2O). Im weiteren Verlauf der Schleife fließt weiterhin Wasser aus dem Rohr in den Puffer, wodurch die NaCl-Konzentration im Rohr allmählich ansteigt, bis sie an der Spitze 1199 mg/L erreicht. Die Pufferflüssigkeit zwischen den beiden Schläuchen hat eine allmählich ansteigende Konzentration, die immer etwas höher ist als die der einströmenden Flüssigkeit und in diesem Beispiel 1200 mg/L erreicht. Dies wird durch die Pumpwirkung des Rücklaufrohrs reguliert, wie gleich erläutert wird.
Die Spitze der Schleife hat die höchste Salzkonzentration (NaCl) im Eingangsrohr – in diesem Beispiel 1199 mg/L – und im Puffer 1200 mg/L. Der Rücklaufschlauch hat aktive Transportpumpen, die das Salz bei einem geringen Konzentrationsunterschied von bis zu 200 mg/L mehr als im Schlauch in die Pufferflüssigkeit pumpen. Wenn also 1000 mg/L in der Pufferflüssigkeit gegenüberstehen, beträgt die Konzentration im Schlauch 800 und es müssen nur 200 mg/L abgepumpt werden. Das Gleiche gilt aber auch entlang der gesamten Leitung, so dass am Ausgang der Schleife ebenfalls nur 200 mg/L gepumpt werden müssen.
Dies kann als ein sich allmählich vervielfachender Effekt angesehen werden – daher der Name des Phänomens: „Gegenstromvervielfacher“ oder der Mechanismus: Gegenstrommultiplikation, aber in der heutigen technischen Terminologie ist die Gegenstrommultiplikation ein Prozess, bei dem nur ein geringes Pumpen erforderlich ist, da der Konzentrations- oder Wärmeunterschied während des Prozesses konstant gering ist und sich allmählich bis zu seinem Maximum erhöht. Eine Pufferflüssigkeit ist nicht erforderlich, wenn der gewünschte Effekt darin besteht, eine hohe Konzentration am Ausgangsrohr zu erhalten.
In der NiereBearbeiten
Ein Flüssigkeitskreislauf im Loop of Henle – einem wichtigen Teil der Nieren – ermöglicht den allmählichen Aufbau der Urinkonzentration in den Nieren, durch aktiven Transport an den austretenden Nephronen (flüssigkeitstransportierende Röhrchen, die den Harnstoff allmählich aufkonzentrieren). Die aktiven Transportpumpen müssen aufgrund des Gegenstrom-Multiplikator-Mechanismus nur ein konstantes und geringes Konzentrationsgefälle überwinden
Von der in die Nephrone eintretenden Flüssigkeit bis zum Austritt aus dem Kreislauf werden verschiedene Substanzen weitergeleitet (siehe Flussdiagramm der Nephrone). Die Reihenfolge des Flusses ist wie folgt:
- Nierenkörperchen: Die Flüssigkeit tritt an der Bowman-Kapsel in das Nephronsystem ein.
- Proximaler Konvolut-Tubulus: Er kann dann Harnstoff im dicken absteigenden Schenkel resorbieren. Wasser wird durch Osmose aus den Nephronen entfernt (und Glukose und andere Ionen werden durch aktiven Transport herausgepumpt), wodurch die Konzentration in den Nephronen allmählich steigt.
- Deszendierende Henlesche Schleife: Die Flüssigkeit fließt vom dünnen absteigenden Schenkel zum dicken aufsteigenden Schenkel. Durch Osmose wird ständig Wasser abgegeben. Allmählich nimmt die osmotische Konzentration zu, bis an der Spitze der Schleife 1200 mOsm erreicht sind, aber die Differenz über die Membran bleibt klein und konstant.
Zum Beispiel hat die Flüssigkeit an einem Abschnitt innerhalb des dünnen absteigenden Schenkels 400 mOsm, während sie außerhalb 401 beträgt. Im weiteren Verlauf des absteigenden Schenkels beträgt die Konzentration innen 500 und außen 501, so dass ein konstanter Unterschied von 1 mOsm über die gesamte Membran hinweg beibehalten wird, obwohl die Konzentration innen und außen allmählich zunimmt.
- Aufsteigende Henlesche Schleife: Nach der Spitze (oder „Biegung“) der Schleife fließt die Flüssigkeit im dünnen aufsteigenden Schenkel. Salz-Natrium- Na+- und Chlorid-Cl–Ionen werden aus der Flüssigkeit gepumpt, wodurch die Konzentration in der austretenden Flüssigkeit allmählich sinkt, aber mit Hilfe des Gegenstrom-Multiplikator-Mechanismus immer gegen eine konstante und kleine osmotische Differenz gepumpt wird.
Zum Beispiel pumpen die Pumpen in einem Abschnitt nahe der Biegung von 1000 mOsm innerhalb des aufsteigenden Schenkels auf 1200 mOsm außerhalb des Schenkels, mit einer Differenz von 200 mOsm. Die Pumpen weiter oben im dünnen aufsteigenden Schenkel pumpen von 400 mOsm in die Flüssigkeit mit 600 mOsm, so dass auch hier die Differenz von 200 mOsm von innen nach außen beibehalten wird, während die Konzentration sowohl innen als auch außen allmählich abnimmt, wenn der Flüssigkeitsstrom fortschreitet. Die Flüssigkeit erreicht schließlich eine niedrige Konzentration von 100 mOsm, wenn sie das dünne aufsteigende Glied verlässt und durch den dicken
- distalen Convoluted Tubulus fließt: Nach dem Verlassen der Henle-Schleife kann das dicke aufsteigende Glied optional reabsorbieren und die Konzentration in den Nephronen wieder erhöhen.
- Sammelkanal: Der Sammelkanal nimmt Flüssigkeit zwischen 100 mOsm auf, wenn keine Rückresorption erfolgt, und 300 oder mehr, wenn die Rückresorption genutzt wurde. Der Sammelkanal kann die Konzentration bei Bedarf weiter erhöhen, indem er allmählich dieselben Ionen wie der distale Tubulus convolutedis auspumpt, wobei derselbe Gradient wie bei den aufsteigenden Gliedern in der Henle-Schleife verwendet wird, um dieselbe Konzentration zu erreichen.
- Ureter: Der flüssige Urin verlässt den Ureter.
- Das gleiche Prinzip wird bei der Hämodialyse in künstlichen Nierenmaschinen verwendet.
GeschichteBearbeiten
Anfänglich wurden der Gegenstrom-Austauschmechanismus und seine Eigenschaften 1951 von Professor Werner Kuhn und zwei seiner ehemaligen Studenten vorgeschlagen, die den in der Henle-Schleife in Säugetiernieren gefundenen Mechanismus als Gegenstrom-Multiplikator bezeichneten und 1958 von Professor Carl W. Gottschalk durch Laborergebnisse bestätigt wurden. Die Theorie wurde ein Jahr später bestätigt, nachdem eine akribische Studie gezeigt hatte, dass es fast keinen osmotischen Unterschied zwischen den Flüssigkeiten auf beiden Seiten der Nephrone gibt. Homer Smith, eine bedeutende zeitgenössische Autorität auf dem Gebiet der Nierenphysiologie, widersetzte sich dem Modell der Gegenstromkonzentration acht Jahre lang, bis er 1959 nachgab. Seitdem wurden viele ähnliche Mechanismen in biologischen Systemen gefunden, der bemerkenswerteste von ihnen: die Rete mirabile in Fischen.
Gegenstromaustausch von Wärme in OrganismenBearbeiten
Bei Vögeln und Säugetieren wird bei kalter Witterung der Blutfluss in den Gliedmaßen reduziert und über die tiefen Venen, die neben den Arterien liegen (Venae comitantes), in den Rumpf zurückgeführt. Dies wirkt wie ein Gegenstromsystem, das die Wärme aus dem arteriellen Blut direkt in das in den Rumpf zurückfließende venöse Blut leitet und so bei kaltem Wetter einen minimalen Wärmeverlust der Extremitäten bewirkt. Die subkutanen Venen der Gliedmaßen sind stark verengt, was den Wärmeverlust auf diesem Weg verringert und das aus den Extremitäten zurückfließende Blut in die Gegenstromsysteme in der Mitte der Gliedmaßen zwingt. Vögel und Säugetiere, die ihre Gliedmaßen regelmäßig in kaltes oder eisiges Wasser tauchen, haben besonders gut entwickelte Gegenstrom-Blutflusssysteme zu ihren Gliedmaßen, die es ermöglichen, die Extremitäten längere Zeit der Kälte auszusetzen, ohne dass es zu einem nennenswerten Verlust an Körperwärme kommt, selbst wenn die Gliedmaßen so dünn sind wie beispielsweise die Unterschenkel oder Tarsen eines Vogels.
Wenn sich Tiere wie die Lederschildkröte und Delfine in kälterem Wasser befinden, an das sie nicht akklimatisiert sind, nutzen sie diesen CCHE-Mechanismus, um den Wärmeverlust ihrer Brustflossen, Schwanzflossen und Rückenflossen zu verhindern. Solche CCHE-Systeme bestehen aus einem komplexen Netzwerk periarterieller Venengeflechte oder Venae comitantes, die von den minimal isolierten Gliedmaßen und dünnen, stromlinienförmigen Fortsätzen durch den Speck verlaufen. Jedes Geflecht besteht aus einer zentralen Arterie, die warmes Blut aus dem Herzen enthält, umgeben von einem Venenbündel, das kühles Blut von der Körperoberfläche enthält. Wenn diese Flüssigkeiten aneinander vorbeifließen, erzeugen sie ein Wärmegefälle, durch das Wärme übertragen und im Körper gehalten wird. Das warme arterielle Blut gibt den größten Teil seiner Wärme an das kühle venöse Blut ab, das nun von außen einströmt. Auf diese Weise wird die Wärme konserviert, indem sie zurück in den Körperkern geleitet wird. Da die Arterien bei diesem Austausch einen großen Teil ihrer Wärme abgeben, geht weniger Wärme durch Konvektion an der Körperoberfläche verloren.
Ein weiteres Beispiel sind die Beine eines Polarfuchses, der auf Schnee tritt. Die Pfoten sind notwendigerweise kalt, aber das Blut kann zirkulieren, um die Pfoten mit Nährstoffen zu versorgen, ohne dass viel Wärme aus dem Körper verloren geht. Die Nähe von Arterien und Venen im Bein führt zu einem Wärmeaustausch, so dass das Blut beim Abwärtsfließen kühler wird und nicht viel Wärme an den Schnee verliert. Wenn das (kalte) Blut von den Pfoten durch die Venen zurück nach oben fließt, nimmt es die Wärme des Blutes auf, das in die entgegengesetzte Richtung fließt, so dass es in einem warmen Zustand in den Rumpf zurückkehrt, so dass der Fuchs eine angenehme Temperatur beibehalten kann, ohne sie an den Schnee zu verlieren. Dieses System ist so effizient, dass der Polarfuchs erst zu zittern beginnt, wenn die Temperatur auf -70 °C sinkt.
Gegenstromaustausch bei See- und Wüstenvögeln zur WassererhaltungBearbeiten
Bei See- und Wüstenvögeln wurde festgestellt, dass sie in der Nähe der Nasenlöcher eine Salzdrüse haben, die Salzsole konzentriert, die später ins Meer „geniest“ wird, so dass diese Vögel Meerwasser trinken können, ohne Süßwasserquellen suchen zu müssen. Außerdem können die Seevögel auf diese Weise das überschüssige Salz ausscheiden, das beim Fressen, Schwimmen oder Tauchen im Meer nach Nahrung in den Körper gelangt. Die Niere kann diese Salzmengen und -konzentrationen nicht ausscheiden.
Die Salzausscheidungsdrüse wurde bei Seevögeln wie Pelikanen, Sturmvögeln, Albatrossen, Möwen und Seeschwalben gefunden. Sie wurde auch bei namibischen Straußen und anderen Wüstenvögeln gefunden, bei denen eine erhöhte Salzkonzentration auf Dehydrierung und Trinkwasserknappheit zurückzuführen ist.
Bei Seevögeln befindet sich die Salzdrüse oberhalb des Schnabels und führt zu einem Hauptkanal oberhalb des Schnabels, in den Wasser aus zwei kleinen Nasenlöchern am Schnabel geblasen wird, um ihn zu entleeren. Die Salzdrüse hat zwei Gegenstrommechanismen, die in ihr arbeiten:
a. Ein Salzentnahmesystem mit einem Gegenstromvermehrungsmechanismus, bei dem Salz aktiv aus den „Venolen“ (kleinen Venen) des Blutes in die Drüsenkanälchen gepumpt wird. Obwohl die Flüssigkeit in den Tubuli eine höhere Salzkonzentration aufweist als das Blut, ist der Fluss im Gegenstrom angeordnet, so dass das Blut mit einer hohen Salzkonzentration in das System eintritt, nahe der Stelle, an der die Drüsentubuli austreten und sich mit dem Hauptkanal verbinden. Auf diese Weise muss entlang der gesamten Drüse nur ein geringes Gefälle überwunden werden, um das Salz aus dem Blut in die salzhaltige Flüssigkeit zu befördern, und zwar durch aktiven Transport, der durch ATP angetrieben wird.
b. Das Blutversorgungssystem der Drüse ist mit einem Gegenstrom-Austauschkreislauf ausgestattet, um die hohe Salzkonzentration im Blut der Drüse aufrechtzuerhalten, so dass sie nicht zurück in das Blutsystem gelangt.
Die Drüsen entfernen das Salz effizient und ermöglichen es den Vögeln, das salzige Wasser aus ihrer Umgebung zu trinken, während sie Hunderte von Meilen vom Land entfernt sind.