El intercambio a contracorriente en los sistemas biológicos se produjo tras el descubrimiento de los sistemas de multiplicación a contracorriente por parte de Werner Kuhn.
El intercambio a contracorriente se utiliza ampliamente en los sistemas biológicos para una gran variedad de fines. Por ejemplo, los peces lo utilizan en sus branquias para transferir el oxígeno del agua circundante a su sangre, y las aves utilizan un intercambiador de calor a contracorriente entre los vasos sanguíneos de sus patas para mantener el calor concentrado dentro de sus cuerpos. En los vertebrados, este tipo de órgano se denomina rete mirabile (originalmente el nombre del órgano de las branquias de los peces). Los riñones de los mamíferos utilizan el intercambio a contracorriente para eliminar el agua de la orina, de modo que el cuerpo pueda retener el agua utilizada para mover los productos de desecho nitrogenados (véase multiplicador a contracorriente).
Bucle de multiplicación en contracorrienteEditar
Un bucle de multiplicación en contracorriente es un sistema en el que el fluido fluye en un bucle de manera que la entrada y la salida tienen una concentración baja similar de una sustancia disuelta, pero en el extremo más alejado del bucle hay una concentración alta de esa sustancia. Un líquido tampón entre los tubos de entrada y salida recibe la sustancia concentrada. Los tubos de entrada y salida no se tocan entre sí.
El sistema permite la acumulación de una alta concentración de forma gradual, permitiendo una acumulación natural de la concentración hacia la punta dentro del tubo de entrada, (por ejemplo utilizando la ósmosis del agua fuera del tubo de entrada y hacia el líquido tampón), y el uso de muchas bombas de transporte activo cada una bombeando sólo contra un gradiente muy pequeño, durante la salida del bucle, devolviendo la concentración dentro del tubo de salida a su concentración original.
El flujo de entrada que comienza con una baja concentración tiene una membrana semipermeable con agua que pasa al líquido tampón por ósmosis a un pequeño gradiente. Hay una acumulación gradual de la concentración dentro del bucle hasta la punta del bucle donde alcanza su máximo.
Teóricamente podría existir o construirse un sistema similar para el intercambio de calor.
En el ejemplo mostrado en la imagen, el agua entra a 299 mg/L (NaCl / H2O). El agua pasa debido a una pequeña presión osmótica al líquido tampón en este ejemplo a 300 mg/L (NaCl / H2O). Más arriba en el bucle hay un flujo continuo de agua que sale del tubo y entra en el tampón, aumentando gradualmente la concentración de NaCl en el tubo hasta que alcanza 1199 mg/L en la punta. El líquido tampón entre los dos tubos tiene una concentración gradualmente creciente, siempre un poco por encima del líquido entrante, en este ejemplo alcanzando 1200 mg/L. Esto está regulado por la acción de bombeo en el tubo de retorno como se explicará inmediatamente.
La punta del bucle tiene la mayor concentración de sal (NaCl) en el tubo de entrada-en el ejemplo 1199 mg/L, y en el buffer 1200 mg/L. El tubo de retorno tiene bombas de transporte activas, que bombean la sal hacia el líquido tampón con una baja diferencia de concentraciones de hasta 200 mg/L más que en el tubo. Así, frente a los 1000 mg/L en el líquido tampón, la concentración en el tubo es de 800 y sólo hay que bombear 200 mg/L. Pero lo mismo ocurre en cualquier parte de la línea, de modo que a la salida del bucle también sólo hay que bombear 200 mg/L.
En efecto, esto puede verse como un efecto de multiplicación gradual, de ahí el nombre del fenómeno: un «multiplicador de contracorriente» o el mecanismo: Multiplicación a contracorriente, pero en términos actuales de ingeniería, la multiplicación a contracorriente es cualquier proceso en el que sólo se necesita un ligero bombeo, debido a la pequeña diferencia constante de concentración o calor a lo largo del proceso, elevándose gradualmente hasta su máximo. No hay necesidad de un líquido tampón, si el efecto deseado es recibir una alta concentración en la tubería de salida.
En el riñónEditar
Un circuito de líquido en el Lazo de Henle-una parte importante de los riñones permite la acumulación gradual de la concentración de orina en los riñones, utilizando el transporte activo en las nefronas de salida (túbulos que transportan el líquido en el proceso de concentración gradual de la urea). Las bombas de transporte activo sólo necesitan superar un gradiente de concentración constante y bajo, debido al mecanismo multiplicador de contracorriente
Varias sustancias pasan del líquido que entra en las nefronas hasta salir del asa (Ver el diagrama de flujo de las nefronas). La secuencia de flujo es la siguiente:
- Corpúsculo renal: El líquido entra en el sistema de la nefrona en la cápsula de Bowman.
- Túbulo contorneado proximal: Luego puede reabsorber la urea en el limbo grueso descendente. El agua es eliminada de las nefronas por ósmosis (y la glucosa y otros iones son bombeados con transporte activo), aumentando gradualmente la concentración en las nefronas.
- Lazo de Henle descendente: El líquido pasa de la rama descendente delgada a la rama ascendente gruesa. El agua se libera constantemente por ósmosis. Gradualmente hay una acumulación de concentración osmótica, hasta que se alcanzan 1200 mOsm en la punta del asa, pero la diferencia a través de la membrana se mantiene pequeña y constante.
Por ejemplo, el líquido en una sección dentro de la rama delgada descendente está a 400 mOsm mientras que afuera está a 401. Más adelante en el limbo descendente, la concentración interior es de 500 mientras que la exterior es de 501, por lo que se mantiene una diferencia constante de 1 mOsm a lo largo de toda la membrana, aunque la concentración interior y exterior van aumentando gradualmente.
- Ascendente del asa de Henle: después de la punta (o «curva») del asa, el líquido fluye en la delgada rama ascendente. Los iones sal-sodio Na+ y cloruro Cl- son bombeados fuera del líquido disminuyendo gradualmente la concentración en el líquido de salida, pero, utilizando el mecanismo multiplicador de contracorriente, siempre bombeando contra una diferencia osmótica constante y pequeña.
Por ejemplo, las bombas en una sección cercana a la curva, bombean desde 1000 mOsm dentro de la rama ascendente hasta 1200 mOsm fuera de ella, con un cruce de 200 mOsm. Las bombas situadas más arriba en el delgado limbo ascendente, bombean desde 400 mOsm en el líquido a 600 mOsm, por lo que de nuevo la diferencia se mantiene en 200 mOsm desde el interior al exterior, mientras que la concentración tanto en el interior como en el exterior va disminuyendo gradualmente a medida que avanza el flujo de líquido. El líquido finalmente alcanza una concentración baja de 100 mOsm al salir del limbo ascendente delgado y pasar por el grueso
- Túbulo contorneado distal: Una vez que sale del asa de Henle el limbo ascendente grueso puede opcionalmente reabsorber y volver a aumentar la concentración en las nefronas.
- Conducto colector: El conducto colector recibe líquido entre 100 mOsm si no se hace reabsorción, hasta 300 o más si se hizo reabsorción. El conducto colector puede seguir aumentando la concentración si es necesario, bombeando gradualmente los mismos iones que el túbulo contorneado distal, utilizando el mismo gradiente que las extremidades ascendentes en el asa de Henle, y alcanzando la misma concentración.
- Uréter: La orina líquida sale hacia el Uréter.
- El mismo principio se utiliza en la hemodiálisis dentro de las máquinas de riñón artificial.
HistoriaEditar
Inicialmente el mecanismo de intercambio a contracorriente y sus propiedades fueron propuestos en 1951 por el profesor Werner Kuhn y dos de sus antiguos alumnos que llamaron al mecanismo encontrado en el asa de Henle en los riñones de los mamíferos un multiplicador a contracorriente y confirmado por los hallazgos de laboratorio en 1958 por el profesor Carl W. Gottschalk. La teoría fue reconocida un año más tarde después de que un estudio meticuloso demostrara que casi no hay diferencia osmótica entre los líquidos a ambos lados de las nefronas. Homer Smith, una considerable autoridad contemporánea en fisiología renal, se opuso al modelo de concentración a contracorriente durante 8 años, hasta ceder terreno en 1959. Desde entonces, se han encontrado muchos mecanismos similares en sistemas biológicos, el más notable de ellos: el Rete mirabile en los peces.
Intercambio de calor a contracorriente en los organismosEditar
En tiempo frío, el flujo sanguíneo hacia las extremidades de las aves y los mamíferos se reduce al exponerse a condiciones ambientales frías, y vuelve al tronco a través de las venas profundas que se encuentran junto a las arterias (formando venae comitantes). Esto actúa como un sistema de intercambio a contracorriente que cortocircuita el calor de la sangre arterial directamente en la sangre venosa que regresa al tronco, causando una pérdida mínima de calor de las extremidades en tiempo frío. Las venas subcutáneas de las extremidades están fuertemente constreñidas, lo que reduce la pérdida de calor por esta vía y obliga a la sangre que regresa de las extremidades a los sistemas de flujo sanguíneo a contracorriente en el centro de las extremidades. Las aves y los mamíferos que sumergen regularmente sus extremidades en agua fría o helada tienen sistemas de flujo sanguíneo contracorriente particularmente bien desarrollados en sus extremidades, lo que permite una exposición prolongada de las extremidades al frío sin una pérdida significativa de calor corporal, incluso cuando las extremidades son tan delgadas como la parte inferior de las piernas, o los tarsos, de un pájaro, por ejemplo.
Cuando animales como la tortuga laúd y los delfines se encuentran en aguas más frías a las que no están aclimatados, utilizan este mecanismo de CCHE para evitar la pérdida de calor de sus aletas, aletas de la cola y aletas dorsales. Estos sistemas de CCHE están formados por una compleja red de plexos venosos periarteriales, o venae comitantes, que recorren la grasa desde sus extremidades mínimamente aisladas y sus delgadas protuberancias aerodinámicas. Cada plexo consta de una arteria central que contiene sangre caliente procedente del corazón, rodeada por un haz de venas que contienen sangre fría procedente de la superficie del cuerpo. Cuando estos fluidos fluyen entre sí, crean un gradiente térmico en el que el calor se transfiere y se retiene en el interior del cuerpo. La sangre arterial caliente transfiere la mayor parte de su calor a la sangre venosa fría que ahora llega desde el exterior. Así se conserva el calor recirculándolo hacia el núcleo del cuerpo. Dado que las arterias ceden gran parte de su calor en este intercambio, se pierde menos calor por convección en la superficie periférica.
Otro ejemplo lo encontramos en las patas de un zorro ártico que pisa la nieve. Las patas están necesariamente frías, pero la sangre puede circular para llevar nutrientes a las patas sin perder mucho calor del cuerpo. La proximidad de las arterias y las venas de la pata da lugar a un intercambio de calor, de modo que a medida que la sangre baja se enfría y no pierde mucho calor con la nieve. Cuando la sangre (fría) vuelve a subir desde las patas a través de las venas, recoge el calor de la sangre que fluye en dirección contraria, de modo que vuelve al torso en estado caliente, lo que permite al zorro mantener una temperatura agradable, sin perderla con la nieve. Este sistema es tan eficiente que el zorro ártico no empieza a temblar hasta que la temperatura desciende a -70 °C (-94 °F).
Intercambio a contracorriente en aves marinas y del desierto para conservar el aguaEditar
Se ha descubierto que las aves marinas y desérticas tienen una glándula salina cerca de las fosas nasales que concentra la salmuera, para luego ser «estornudada» hacia el mar, permitiendo en efecto que estas aves beban agua de mar sin necesidad de encontrar recursos de agua dulce. También permite a las aves marinas eliminar el exceso de sal que entra en el cuerpo al comer, nadar o bucear en el mar en busca de alimento. El riñón no puede eliminar estas cantidades y concentraciones de sal.
La glándula secretora de sal se ha encontrado en aves marinas como pelícanos, petreles, albatros, gaviotas y charranes. También se ha encontrado en avestruces de Namibia y otras aves del desierto, donde la acumulación de la concentración de sal se debe a la deshidratación y a la escasez de agua potable.
En las aves marinas la glándula de la sal se encuentra por encima del pico, dando lugar a un canal principal por encima del pico, y el agua se sopla desde dos pequeñas fosas nasales en el pico, para vaciarla. La glándula de la sal tiene dos mecanismos de contracorriente que funcionan en ella:
a. Un sistema de extracción de sal con un mecanismo de multiplicación a contracorriente, en el que la sal se bombea activamente desde las «vénulas» sanguíneas (pequeñas venas) hacia los túbulos de la glándula. Aunque el fluido de los túbulos tiene una mayor concentración de sal que la sangre, el flujo está dispuesto en un intercambio a contracorriente, de modo que la sangre con una alta concentración de sal entra en el sistema cerca de donde salen los túbulos de la glándula y se conectan con el canal principal. Así, a lo largo de toda la glándula, sólo hay que subir un pequeño gradiente para empujar la sal de la sangre al líquido salino con un transporte activo alimentado por ATP.
b. El sistema de suministro de sangre a la glándula se establece en un mecanismo de bucle de intercambio a contracorriente para mantener la alta concentración de sal en la sangre de la glándula, de modo que no salga de nuevo al sistema sanguíneo.
Las glándulas eliminan la sal de forma eficiente y permiten así a las aves beber el agua salada de su entorno mientras se encuentran a cientos de kilómetros de tierra.