Vastavirtavaihto biologisissa systeemeissä syntyi sen jälkeen, kun Werner Kuhn oli havainnut vastavirta-kerroinjärjestelmät.
Vastavirtavaihtoa käytetään laajasti biologisissa systeemeissä monenlaisiin tarkoituksiin. Esimerkiksi kalat käyttävät sitä kiduksissaan siirtääkseen happea ympäröivästä vedestä vereensä, ja linnut käyttävät vastavirtalämmönvaihdinta jalkojensa verisuonten välillä pitääkseen lämmön keskittyneenä kehoonsa. Selkärankaisilla tämäntyyppistä elintä kutsutaan rete mirabileksi (alun perin kalojen kiduksissa olevan elimen nimi). Nisäkkäiden munuaiset käyttävät vastavirtausvaihtoa veden poistamiseksi virtsasta, jotta elimistö voi pidättää typpipitoisten jätetuotteiden siirtämiseen käytetyn veden (ks. vastavirtauskerroin).
Vastavirran kerrannaisvaihtosilmukkaEdit
Vastavirran kerrannaisvaihtosilmukka on systeemi, jossa neste virtaa silmukassa siten, että sisääntulo- ja ulostulokohdassa on samanlainen matala liuenneen aineen konsentraatio, mutta silmukan kaukaisessa päädyssä on korkea pitoisuus tätä ainetta. Sisääntulevan ja lähtevän putken välissä oleva puskurineste vastaanottaa väkevöityä ainetta. Sisääntuleva ja lähtevä putki eivät kosketa toisiaan.
Järjestelmä mahdollistaa korkean konsentraation muodostumisen vähitellen sallimalla konsentraation luonnollisen muodostumisen kohti kärkeä sisääntulevan putken sisällä (esimerkiksi käyttämällä veden osmoosia sisääntulevasta putkesta puskurinesteeseen) ja käyttämällä monia aktiivisia kuljetuspumppuja, joista kukin pumppaa silmukan ulostulon aikana vain hyvin pientä gradienttia vasten palauttaen konsentraation ulostulevassa putkessa takaisin alkuperäiselle konsentraatiolleen.
Matalasta konsentraatiosta alkavassa sisääntulevassa virtauksessa on puoliläpäisevä kalvo, jossa vesi kulkee osmoosin kautta puskurinesteeseen pienellä gradientilla. Silmukan sisällä konsentraatio kasvaa asteittain aina silmukan kärkeen asti, jossa se saavuttaa maksiminsa.
Teoreettisesti samanlainen järjestelmä voisi olla olemassa tai se voitaisiin rakentaa lämmönvaihtoa varten.
Kuvassa esitetyssä esimerkissä vesi tulee sisään lämpötilassa 299 mg/L (NaCl / H2O). Vesi siirtyy pienen osmoottisen paineen vuoksi puskurinesteeseen tässä esimerkissä 300 mg/L (NaCl / H2O). Silmukan jatkuessa veden virtaus putkesta ulos ja puskuriliuokseen jatkuu, jolloin NaCl-konsentraatio putkessa nousee vähitellen, kunnes se saavuttaa kärjessä arvon 1199 mg/L. Kahden putken välissä olevan puskurinnesteen pitoisuus nousee vähitellen, aina hieman yli tulevan nesteen, ja tässä esimerkissä se on 1200 mg/l. Tätä säätelee paluuputken pumppaustoiminta, kuten heti selitetään.
Silmukan kärjessä on korkein suolapitoisuus (NaCl) saapuvassa putkessa – esimerkissä 1199 mg/L ja puskurinnesteessä 1200 mg/L. Palautuvassa putkessa on aktiiviset kuljetuspumput, jotka pumppaavat suolaa ulos puskurinesteeseen pienellä konsentraatioerolla, joka on jopa 200 mg/L enemmän kuin putkessa. Kun puskurinnesteen pitoisuus on 1000 mg/l, putken pitoisuus on siis 800 mg/l, ja vain 200 mg/l on pumpattava ulos. Mutta sama pätee missä tahansa linjan varrella, joten silmukasta poistuttaessa on myös pumpattava vain 200 mg/L.
Tässä voidaan nähdä asteittain moninkertaistuva vaikutus – tästä johtuu ilmiön nimi: ”vastavirtakertoja” tai mekanismi: Vastavirtauskerroin, mutta nykyisessä insinööritermistössä vastavirtauskerroin on mikä tahansa prosessi, jossa tarvitaan vain vähäistä pumppausta, koska pitoisuus- tai lämpöerot ovat jatkuvasti pieniä pitkin prosessia ja nousevat vähitellen maksimiinsa. Puskurinestettä ei tarvita, jos haluttu vaikutus on korkean konsentraation saaminen lähtöputkeen.
MunuaisissaEdit
Nesteen kierto Henlen silmukassa – tärkeä osa munuaisia – mahdollistaa virtsan konsentraation asteittaisen nousun munuaisissa, käyttämällä aktiivista kuljetusta ulostulevissa nefroneissa (tubulukset, jotka kuljettavat nestettä urean asteittaisen konsentroinnin aikana). Aktiivisen kuljetuksen pumppujen tarvitsee vain voittaa jatkuva ja matala konsentraatiogradientti vastavirran kerrannaismekanismin vuoksi
Vaihtelevat aineet kulkeutuvat nefronien sisään tulevasta nesteestä silmukasta ulostuloon saakka (ks. nefronien virtauskaavio). Virtausjärjestys on seuraava:
- Munuaissolukko: Neste tulee nefronijärjestelmään Bowmanin kapselin kohdalla.
- Proksimaalinen kierteinen tubulus: Se voi sitten uudelleenabsorboida ureaa paksussa laskevassa haarassa. Vesi poistuu nefronista osmoosin avulla (ja glukoosia ja muita ioneja pumpataan ulos aktiivisen kuljetuksen avulla), jolloin pitoisuus nefronissa nousee vähitellen.
- Henlen silmukka laskeva: Neste kulkee ohuesta laskevasta haarasta paksuun nousevaan haaraan. Vettä vapautuu jatkuvasti osmoosin kautta. Vähitellen osmoottinen konsentraatio kasvaa, kunnes silmukan kärjessä saavutetaan 1200 mOsm, mutta kalvon yli oleva ero pysyy pienenä ja vakiona.
Esimerkiksi yhdessä kohdassa ohuen laskevan raajan sisäpuolella neste on 400 mOsm, kun taas ulkopuolella se on 401. Alempana laskevan raajan sisäpuolella pitoisuus on 500, kun taas ulkopuolella se on 501, joten 1 mOsm:n ero pysyy vakiona koko kalvolla, vaikka pitoisuudet sisä- ja ulkopuolella kasvavat vähitellen.
- Henlen silmukka nouseva: silmukan kärjen (tai ”mutkan”) jälkeen neste virtaa ohutta nousevaa haaraa pitkin. Suola-natrium Na+- ja kloridi-Cl-ionit pumpataan ulos nesteestä alentaen asteittain konsentraatiota poistuvassa nesteessä, mutta vastavirran kerrannaismekanismin avulla pumppaamalla aina tasaista ja pientä osmoottista eroa vastaan.
Esimerkiksi pumppaamot mutkan lähellä olevalla osuudella pumppaavat 1000 mOsm:stä 1000 mOsm:n pitoisuudesta nousevassa haarassa 1200 mOsm:n pitoisuuteen nousevassa haarassa sen ulkopuolella 200 mOsm:n pitoisuuteen poikki. Pumput, jotka ovat kauempana ohuessa nousevassa haarassa, pumppaavat ulos 400 mOsm:stä 600 mOsm:n nesteeseen, joten jälleen ero pysyy 200 mOsm:ssä sisäpuolelta ulospäin, kun taas konsentraatio sekä sisä- että ulkopuolella pienenee vähitellen nestevirtauksen edetessä. Neste saavuttaa lopulta alhaisen pitoisuuden 100 mOsm, kun se poistuu ohuesta nousevasta raajasta ja kulkee paksun
- Distaalisen kierukkatubuluksen läpi: Henlen silmukasta lähdettyään paksu nouseva raaja voi valinnaisesti uudelleen imeytyä ja nostaa pitoisuutta nefronissa.
- Keräyskanava: Keräyskanavaan kulkeutuu nestettä välillä 100 mOsm, jos uudelleenimeytymistä ei tapahdu, ja 300 mOsm tai enemmän, jos uudelleenimeytymistä on käytetty. Keräysputki voi jatkaa konsentraation nostamista tarvittaessa pumppaamalla vähitellen ulos samoja ioneja kuin distaalinen kierteinen tubulus, käyttäen samaa gradienttia kuin Henlen silmukan nousevat raajat, ja saavuttamalla saman konsentraation.
- Virtsaputki: Nestemäinen virtsa poistuu ureteriin.
- Samaa periaatetta käytetään hemodialyysissä keinomunuaiskoneiden sisällä.
HistoriaEdit
Alun perin vastavirranvaihtomekanismia ja sen ominaisuuksia ehdottivat vuonna 1951 professori Werner Kuhn ja kaksi hänen entistä oppilastaan, jotka nimesivät nisäkkäiden munuaisten Henlen silmukasta löytyvää mekanismia vastavirran moninkertaistajaksi (Countercurrent multiplier), ja sen vahvisti laboratoriolöydöksillä vuonna 1958 professori Carl W. Gottschalk. Teoria tunnustettiin vuotta myöhemmin sen jälkeen, kun huolellinen tutkimus osoitti, että nefronien molemmin puolin olevien nesteiden välillä ei ole juuri lainkaan osmoottista eroa. Homer Smith, munuaisten fysiologian huomattava nykyaikainen auktoriteetti, vastusti vastavirtauskonsentraatiomallia kahdeksan vuoden ajan, kunnes antoi periksi vuonna 1959. Sittemmin biologisista järjestelmistä on löydetty monia samankaltaisia mekanismeja, joista merkittävin on kalojen Rete mirabile.
Lämmön vastavirtausvaihto eliöissäEdit
Kylmällä säällä lintujen ja nisäkkäiden raajojen verenkierto vähenee, kun ne altistuvat kylmille ympäristöolosuhteille, ja veri palaa takaisin vartaloon syvien laskimoiden kautta, jotka kulkevat valtimoiden rinnalla (muodostaen venae comitantes). Tämä toimii vastavirtajärjestelmänä, joka oikosulkee valtimoveren lämmön suoraan vartaloon palaavaan laskimovereen, mikä aiheuttaa minimaalisen lämmönhukan raajoista kylmällä säällä. Raajojen ihonalaiset suonet ovat tiukasti ahtautuneet, mikä vähentää lämpöhäviötä tätä kautta ja pakottaa raajoista palaavan veren raajojen keskiosissa oleviin vastavirtaverenkiertojärjestelmiin. Linnuilla ja nisäkkäillä, jotka upottavat raajansa säännöllisesti kylmään tai jäiseen veteen, on erityisen hyvin kehittyneet raajojen vastavirtaverenkiertojärjestelmät, jotka mahdollistavat raajojen pitkäaikaisen altistumisen kylmälle ilman merkittävää ruumiinlämmön menetystä, vaikka raajat ovat niin ohuet kuin esimerkiksi linnun alaraajat eli tarsi.
Kun nahkaselkäkilpikonnien ja delfiinien kaltaiset eläimet ovat kylmemmässä vedessä, johon ne eivät ole sopeutuneet, ne käyttävät tätä CCHE-mekanismia estääkseen lämpöhäviönsä räpylöistään, pyrstöevästään ja selkäevästään. Tällaiset CCHE-järjestelmät koostuvat monimutkaisesta peri-arteriaalisten laskimopleksusten eli venae comitantes -verkon verkostosta, joka kulkee rasvassa niiden minimaalisesti eristetyistä raajoista ja ohuista virtaviivaisista ulokkeista. Kukin verkosto koostuu sydämestä tulevaa lämmintä verta sisältävästä keskusvaltimosta, jota ympäröi kehon pinnalta tulevaa viileää verta sisältävä laskimokimppu. Kun nämä nesteet virtaavat toistensa ohi, ne luovat lämpögradientin, jossa lämpö siirtyy ja säilyy kehon sisällä. Lämmin valtimoveri siirtää suurimman osan lämmöstään viileään laskimovereen, joka tulee nyt ulkoapäin. Tämä säästää lämpöä kierrättämällä sitä takaisin kehon ytimeen. Koska valtimot luovuttavat suuren osan lämmöstään tässä vaihdossa, lämpöä häviää vähemmän konvektion kautta periferiapinnalla.
Toinen esimerkki löytyy lunta polkevan arktisen ketun jaloista. Tassut ovat väistämättä kylmät, mutta veri pääsee kiertämään ja tuomaan ravinteita tassuihin menettämättä paljon lämpöä kehosta. Jalkojen valtimoiden ja laskimoiden läheisyys johtaa lämmönvaihtoon, joten veren virratessa alaspäin se viilenee, eikä menetä paljon lämpöä lumeen. Kun (kylmä) veri virtaa tassuista suonien kautta takaisin ylöspäin, se kerää lämpöä vastakkaiseen suuntaan virtaavasta verestä, joten se palaa lämpimänä takaisin vartaloon, jolloin kettu voi säilyttää miellyttävän lämpötilan menettämättä sitä lumeen. Tämä järjestelmä on niin tehokas, että arktinen kettu alkaa vapista vasta, kun lämpötila laskee -70 °C:een.
Vastavirranvaihto meri- ja aavikkolinnuilla veden säästämiseksiEdit
Meri- ja aavikkolinnuilla on havaittu olevan sieraimien lähellä suolainen rauhanen, joka tiivistää suolavettä, joka myöhemmin ”aivastetaan” mereen, jolloin nämä linnut voivat juoda merivettä ilman tarvetta etsiä makean veden lähteitä. Sen avulla merilinnut voivat myös poistaa ylimääräisen suolan, joka joutuu kehoonsa syödessään, uidessaan tai sukeltaessaan meressä ruokaa etsiessään. Munuaiset eivät pysty poistamaan tällaisia suolamääriä ja -pitoisuuksia.
Suolaa erittävää rauhasta on löydetty merilinnuilta, kuten pelikaaneilta, lokkilinnuilta, albatrosseilta, lokeilta ja tiiroilta. Sitä on löydetty myös Namibian strutseilta ja muilta aavikkolinnuilta, joilla suolapitoisuuden kertyminen johtuu kuivumisesta ja juomaveden niukkuudesta.
Merilinnuilla suolaeritysrauhanen sijaitsee nokan yläpuolella ja johtaa nokan yläpuolella olevaan pääkanavaan, jonka tyhjentämiseen puhalletaan vettä kahdesta pienestä sieraimesta nokassa. Suolarauhasessa toimii kaksi vastavirtamekanismia:
a. Suolanpoistojärjestelmä, jossa on vastavirran monistamismekanismi, jossa suolaa pumpataan aktiivisesti veren ”laskimoista” (pienistä suonista) rauhasputkiin. Vaikka tubuluksissa oleva neste on suolapitoisuudeltaan suurempaa kuin veri, virtaus on järjestetty vastavirtausvaihtona siten, että veri, jossa on korkea suolapitoisuus, tulee järjestelmään lähelle sitä kohtaa, jossa rauhasputket poistuvat ja yhdistyvät pääkanavaan. Näin ollen koko rauhassa on vain pieni gradientti, jota pitkin on noustava, jotta suola voidaan työntää verestä suolaiseen nesteeseen ATP:n käyttämän aktiivisen kuljetuksen avulla.
b. Rauhasen verenkiertojärjestelmä on asetettu vastavirtausvaihtosilmukkamekanismiin, jotta korkea suolapitoisuus pysyy rauhasen veressä, eikä se lähde takaisin verenkiertoon.
Rauhaset poistavat suolan tehokkaasti ja mahdollistavat siten sen, että linnut voivat juoda suolaista vettä ympäristöstään ollessaan satojen kilometrien päässä maasta.