Az ellenáramú csere biológiai rendszerekben az ellenáramú multiplikációs rendszerek Werner Kuhn általi felfedezése után jelent meg.
Az ellenáramú cserét széles körben használják biológiai rendszerekben a legkülönbözőbb célokra. A halak például a kopoltyúikban használják, hogy a környező vízből oxigént juttassanak a vérükbe, a madarak pedig ellenáramú hőcserélőt használnak a lábukban lévő erek között, hogy a hőt a testükben koncentráltan tartsák. A gerinceseknél az ilyen típusú szervet rete mirabile-nek nevezik (eredetileg a halak kopoltyújában lévő szerv neve). Az emlősök veséi ellenáramú cserét használnak a vizeletből való víz eltávolítására, hogy a szervezet meg tudja tartani a nitrogéntartalmú salakanyagok mozgatására használt vizet (lásd ellenáramú multiplikátor).
Ellenáramú multiplikációs hurokSzerkesztés
Az ellenáramú multiplikációs hurok olyan rendszer, amelyben a folyadék egy hurokban áramlik úgy, hogy a be- és kilépésnél egy oldott anyag koncentrációja hasonlóan alacsony, de a hurok túlsó végén az adott anyag koncentrációja magas. A bejövő és a kimenő csövek között egy pufferfolyadék fogadja a koncentrált anyagot. A bejövő és a kimenő cső nem érintkezik egymással.
A rendszer lehetővé teszi a magas koncentráció fokozatos felépítését azáltal, hogy a bejövő csőben lehetővé teszi a koncentráció természetes felépülését a csúcs felé (például a víznek a bemenő csőből a pufferfolyadékba történő ozmózisával), és a hurokból való kilépés során sok aktív szállítószivattyú alkalmazásával, amelyek mindegyike csak egy nagyon kis gradiens ellenében pumpál, a kimenő csőben lévő koncentrációt az eredeti koncentrációra visszaállítva.
A kis koncentrációval induló bejövő áramlás egy féligáteresztő membránnal rendelkezik, ahol a víz kis gradiens mellett ozmózissal jut át a pufferfolyadékba. A hurok belsejében fokozatosan növekszik a koncentráció egészen a hurok csúcsáig, ahol eléri a maximumot.
Egy hasonló rendszer elméletileg létezhet vagy kialakítható hőcserére is.
A képen látható példában a víz 299 mg/L (NaCl / H2O) koncentrációval lép be. A víz egy kis ozmotikus nyomás miatt átmegy a pufferfolyadékba ebben a példában 300 mg/L (NaCl / H2O) értéken. A hurokban feljebb folytatódik a víz áramlása a csőből a pufferfolyadékba, fokozatosan növelve a NaCl koncentrációját a csőben, amíg a cső csúcsán el nem éri az 1199 mg/L értéket. A két cső közötti pufferfolyadék koncentrációja fokozatosan emelkedik, mindig egy kicsivel a bejövő folyadék felett, ebben a példában elérve az 1200 mg/L értéket. Ezt a visszaáramló cső szivattyúzása szabályozza, amint azt mindjárt elmagyarázzuk.
A hurok csúcsán a bejövő csőben a legmagasabb a só (NaCl) koncentrációja – a példában 1199 mg/L, a pufferfolyadékban pedig 1200 mg/L. A visszatérő csőben aktív szállítószivattyúk vannak, amelyek a pufferfolyadékba szivattyúzzák a sót, a csőben lévőnél akár 200 mg/L-rel nagyobb koncentrációkülönbséggel. Így amikor a pufferfolyadékban lévő 1000 mg/L-rel szemben a csőben lévő koncentráció 800, és csak 200 mg/L-t kell kiszivattyúzni. De ugyanez igaz a vonal mentén bárhol, így a hurok kilépésénél szintén csak 200 mg/L-t kell kiszivattyúzni.
Ez tulajdonképpen egy fokozatosan sokszorozó hatásnak tekinthető – innen a jelenség neve: “ellenáram-szorzó” vagy a mechanizmus: Ellenáramú multiplikáció, de a jelenlegi mérnöki terminológiában az ellenáramú multiplikáció minden olyan folyamat, ahol csak csekély mértékű szivattyúzásra van szükség, mivel a folyamat mentén a koncentráció vagy a hő állandó kis különbsége fokozatosan emelkedik a maximumra. Nincs szükség pufferfolyadékra, ha a kívánt hatás az, hogy a kimeneti csőben magas koncentrációt kapjunk.
A vesébenSzerkesztés
A Henle-hurokban – a vesék fontos részében – található folyadék körforgása lehetővé teszi a vizelet koncentrációjának fokozatos felépítését a vesében, a kilépő nefronokon (a karbamid fokozatos koncentrációja során folyadékot szállító tubulusok) aktív transzport segítségével. Az aktív transzport pumpáknak csak egy állandó és alacsony koncentrációgradienst kell leküzdeniük, mivel az ellenáram-szaporító mechanizmus
A nefronokba belépő folyadékból a hurok kilépéséig különböző anyagok jutnak át (lásd a nefronok áramlási diagramját). Az áramlás sorrendje a következő:
- Vesekorpuszka: A folyadék a Bowman-kapszulánál lép be a nefronrendszerbe.
- Proximális tekervényes tubulus: Ezután a vastag leszálló végtagban visszaszívhatja a karbamidot. A vizet ozmózissal távolítja el a nefronokból (a glükózt és más ionokat pedig aktív transzporttal pumpálja ki), fokozatosan emelve a koncentrációt a nefronokban.
- Henle-hurok leszálló hurok: A folyadék a vékony leszálló végtagból a vastag felszálló végtagba jut. A víz ozmózis útján folyamatosan távozik. Fokozatosan növekszik az ozmotikus koncentráció, amíg a hurok csúcsán el nem érjük az 1200 mOsm-t, de a membránon keresztüli különbség kicsi és állandó marad.
Például a vékony leszálló végtagon belül egy szakaszon a folyadék 400 mOsm, míg kívül 401 mOsm. Lejjebb a leszálló végtagon a belső koncentráció 500, míg kívül 501, így a membránon végig állandó 1 mOsm különbség marad, bár a belső és a külső koncentráció fokozatosan növekszik.
- Henle-hurok felszálló: A hurok csúcsa (vagy “kanyarulata”) után a folyadék a vékony felszálló végtagban áramlik. A folyadékból a só-nátrium Na+ és a klorid Cl- ionokat szivattyúzzák ki, fokozatosan csökkentve a kilépő folyadék koncentrációját, de az ellenáram-szaporító mechanizmus segítségével mindig egy állandó és kis ozmotikus különbség ellenében pumpálnak.
Például a kanyarhoz közeli szakaszon a szivattyúk a felszálló végtagon belül 1000 mOsm-ről 1200 mOsm-re pumpálnak ki azon kívül, 200 mOsm-es átmenettel. A vékony emelkedő végtagon feljebb lévő szivattyúk 400 mOsm-ről 600 mOsm-es folyadékba szivattyúznak, így a különbség ismét 200 mOsm-en marad belülről kifelé, miközben a folyadékáramlás előrehaladtával mind a belső, mind a külső koncentráció fokozatosan csökken. A folyadék végül a vékony felszálló végtagot elhagyva és a vastagon áthaladva
- A disztális tekervényes tubuluson áthaladva éri el a 100 mOsm alacsony koncentrációt: A Henle-hurkot elhagyva a vastag felszálló végtag opcionálisan visszaszívhatja és újra növelheti a koncentrációt a nefronokban.
- Gyűjtőcsatorna: A gyűjtőcsatorna 100 mOsm közötti folyadékot kap, ha nem történik reabszorpció, és 300 vagy afölött, ha reabszorpciót alkalmaztak. A gyűjtőcsatorna szükség esetén tovább emelheti a koncentrációt, fokozatosan pumpálva ki ugyanazokat az ionokat, mint a disztális tekervényes tubulus, ugyanazt a gradienst használva, mint a Henle-hurokban a felszálló végtagok, és elérve ugyanazt a koncentrációt.
- Húgyvezeték: A folyékony vizelet az Ureterbe távozik.
- Az elvet a művesekészülékeken belül a hemodialízisben is alkalmazzák.
TörténetSzerkesztés
Az ellenáramú csere mechanizmusát és annak tulajdonságait eredetileg Werner Kuhn professzor és két korábbi tanítványa javasolta 1951-ben, akik az emlősök veséjében a Henle-hurokban található mechanizmust ellenáramú multiplikátornak nevezték, és 1958-ban Carl W. Gottschalk professzor laboratóriumi eredményekkel megerősítette. Az elméletet egy évvel később elismerték, miután egy aprólékos vizsgálat kimutatta, hogy a nefronok két oldalán lévő folyadékok között szinte nincs ozmotikus különbség. Homer Smith, a vesefiziológia jelentős kortárs szaktekintélye 8 évig ellenezte az ellenáramú koncentráció modelljét, mígnem 1959-ben engedett. Azóta számos hasonló mechanizmust találtak biológiai rendszerekben, ezek közül a legjelentősebb a halakban található Rete mirabile.
Ellenáramú hőcsere az élőlényekbenSzerkesztés
Hideg időben a madarak és emlősök végtagjainak véráramlása a hideg környezeti körülményeknek való kitettségkor csökken, és az artériák mellett fekvő (venae comitantes-t alkotó) mélyvénákon keresztül visszajut a törzsbe. Ez egy ellenáramú csererendszerként működik, amely az artériás vérből közvetlenül a törzsbe visszatérő vénás vérbe rövidre zárja a meleget, ami hideg időben minimális hőveszteséget okoz a végtagokból. A végtagok bőr alatti vénái szorosan összeszűkülnek, ezáltal csökkentik az ezen az úton történő hőveszteséget, és a végtagokból visszatérő vért a végtagok közepén lévő ellenáramú véráramlási rendszerekbe kényszerítik. Azoknak a madaraknak és emlősöknek, amelyek rendszeresen hideg vagy jeges vízbe merítik végtagjaikat, különösen jól fejlett ellenáramú véráramlási rendszerük van a végtagjaikban, ami lehetővé teszi a végtagok hosszan tartó hidegnek való kitettségét jelentős testhőveszteség nélkül, még akkor is, ha a végtagok olyan vékonyak, mint például a madarak alsó lábszárai, a tarsi.
Amikor az olyan állatok, mint a bőrhátú teknős és a delfinek olyan hidegebb vízben tartózkodnak, amelyhez nem akklimatizálódtak, ezt a CCHE-mechanizmust használják, hogy megakadályozzák a hőveszteséget az uszonyaikból, farokuszonyaikból és hátúszóikból. Az ilyen CCHE-rendszerek a peri-arteriális vénás plexusok vagy venae comitantes bonyolult hálózatából állnak, amelyek a minimálisan szigetelt végtagjaik és vékony áramvonalas protuberanciáik zsírszövetén keresztül futnak. Minden egyes plexus egy központi artériából áll, amely a szívből származó meleg vért tartalmazza, és amelyet a testfelszínről származó hideg vért tartalmazó vénák kötege vesz körül. Ahogy ezek a folyadékok egymás mellett áramlanak, hőgradienst hoznak létre, amelyben a hő átadódik és megmarad a test belsejében. A meleg artériás vér a hő nagy részét átadja a most kívülről érkező hideg vénás vérnek. Ezáltal a hő megmarad, és visszakerül a test magjába. Mivel az artériák a hőjük nagy részét leadják ebben a cserében, a perifériás felszínen kevesebb hő vész el konvekció útján.
Egy másik példa a havon taposó sarki róka lábainál található. A mancsok szükségszerűen hidegek, de a vér képes keringeni, hogy tápanyagokat juttasson a mancsokhoz anélkül, hogy a testből sok hőt veszítene. A lábban lévő artériák és vénák közelsége hőcserét eredményez, így ahogy a vér lefelé áramlik, egyre hűvösebb lesz, és nem veszít sok hőt a hónak. Ahogy a (hideg) vér a mancsokból a vénákon keresztül visszaáramlik felfelé, felveszi a hőt az ellenkező irányba áramló vérből, így meleg állapotban tér vissza a törzsbe, lehetővé téve a róka számára, hogy kellemes hőmérsékletet tartson fenn, anélkül, hogy azt elveszítené a hónak. Ez a rendszer olyan hatékony, hogy a sarki róka csak akkor kezd el reszketni, amikor a hőmérséklet -70 °C-ra csökken.
Ellenáramláscsere a tengeri és sivatagi madaraknál a víz megőrzése érdekébenSzerkesztés
A tengeri és sivatagi madarakról megállapították, hogy az orrlyukak közelében egy sómirigy található, amely sós sót koncentrál, amit később “kitüsszent” a tengerbe, így ezek a madarak tulajdonképpen tengervizet ihatnak anélkül, hogy édesvízforrásokat kellene keresniük. Ez azt is lehetővé teszi, hogy a tengeri madarak eltávolítsák a testükbe jutó felesleges sót, amikor esznek, úsznak vagy lemerülnek a tengerbe táplálékért. A vese nem képes ilyen mennyiségű és koncentrációjú sót eltávolítani.
A sókiválasztó mirigyet olyan tengeri madaraknál találták meg, mint a pelikánok, a bálnák, az albatroszok, a sirályok és a csérek. Namíbiai struccoknál és más sivatagi madaraknál is megtalálták, ahol a sókoncentráció felhalmozódása a kiszáradás és az ivóvízhiány miatt következik be.
A tengeri madaraknál a sómirigy a csőr fölött található, a csőr fölötti főcsatornába vezet, és a csőrön lévő két kis orrlyukon keresztül fújják a vizet, hogy kiürítsék. A sómirigyben két ellenáramlási mechanizmus működik:
a. Egy ellenáramú szaporító mechanizmussal rendelkező sókivonó rendszer, ahol a sót aktívan pumpálják a vér “vénáiból” (kis vénák) a mirigycsövekbe. Bár a tubulusokban lévő folyadék magasabb sókoncentrációjú, mint a vér, az áramlás ellenáramú cserében van elrendezve, így a magas sókoncentrációjú vér közel ahhoz a helyhez lép be a rendszerbe, ahol a mirigytubulusok kilépnek és csatlakoznak a főcsatornához. Így a mirigy teljes hosszában csak egy kis gradienst kell megmászni, hogy az ATP által működtetett aktív transzporttal a sót a vérből a sós folyadékba toljuk.
b. A mirigy vérellátó rendszere ellenáramú cserehurok mechanizmusban van beállítva, hogy a magas sókoncentrációt a mirigy vérében tartsa, így az nem távozik vissza a vérrendszerbe.
A mirigyek hatékonyan távolítják el a sót, és így lehetővé teszik a madarak számára, hogy a környezetükből származó sós vizet igyanak, miközben több száz kilométerre vannak a szárazföldtől.