Tegenstroomuitwisseling in biologische systemen ontstond na de ontdekking van tegenstroomvermenigvuldigingssystemen door Werner Kuhn.
Tegenstroomuitwisseling wordt in biologische systemen op grote schaal gebruikt voor een groot aantal doeleinden. Vissen gebruiken het bijvoorbeeld in hun kieuwen om zuurstof uit het omringende water in hun bloed over te brengen, en vogels gebruiken een tegenstroom-warmtewisselaar tussen bloedvaten in hun poten om de warmte geconcentreerd te houden in hun lichaam. Bij gewervelde dieren wordt dit type orgaan een rete mirabile genoemd (oorspronkelijk de naam van het orgaan in de kieuwen van vissen). De nieren van zoogdieren gebruiken tegenstroomuitwisseling om water uit de urine te verwijderen, zodat het lichaam water kan vasthouden dat gebruikt wordt om de stikstofhoudende afvalstoffen te verplaatsen (zie tegenstroomvermenigvuldiger).
TegenstroomvermenigvuldigingslusEdit
Een tegenstroomvermenigvuldigingslus is een systeem waarbij vloeistof in een lus stroomt, zodat de in- en uitgang een vergelijkbare lage concentratie van een opgeloste stof hebben, maar aan het uiteinde van de lus een hoge concentratie van die stof is. Een buffervloeistof tussen de inkomende en de uitgaande buizen ontvangt de geconcentreerde stof. De inkomende en uitgaande buizen raken elkaar niet.
Het systeem maakt de geleidelijke opbouw van een hoge concentratie mogelijk, door een natuurlijke opbouw van de concentratie naar het uiteinde in de inkomende buis toe te staan, (bijvoorbeeld met behulp van osmose van water uit de inkomende buis en in de buffervloeistof), en het gebruik van vele actieve transportpompen die elk slechts tegen een zeer kleine gradiënt pompen, tijdens het verlaten van de lus, waardoor de concentratie in de uitgaande buis wordt teruggebracht naar de oorspronkelijke concentratie.
De inkomende stroom die begint bij een lage concentratie heeft een semipermeabel membraan met water dat via osmose met een kleine gradiënt naar de buffervloeistof gaat. Er is een geleidelijke opbouw van de concentratie binnen de lus tot aan de punt van de lus waar deze zijn maximum bereikt.
Theoretisch zou een soortgelijk systeem kunnen bestaan of worden geconstrueerd voor warmte-uitwisseling.
In het voorbeeld in de afbeelding komt water binnen met een concentratie van 299 mg/L (NaCl / H2O). Het water gaat door een kleine osmotische druk naar de buffervloeistof in dit voorbeeld bij 300 mg/L (NaCl / H2O). Verderop in de lus stroomt er voortdurend water uit de buis naar de buffer, waardoor de NaCl-concentratie in de buis geleidelijk stijgt tot 1199 mg/L aan het uiteinde. De buffervloeistof tussen de twee buizen heeft een geleidelijk stijgende concentratie, steeds een beetje boven de inkomende vloeistof, in dit voorbeeld 1200 mg/L. Dit wordt geregeld door de pompende werking op de teruggaande buis, zoals dadelijk zal worden uitgelegd.
In het uiteinde van de lus is de zoutconcentratie (NaCl) in de inkomende buis het hoogst, in het voorbeeld 1199 mg/L, en in de buffer 1200 mg/L. De teruggaande buis heeft actieve transportpompen, die zout naar de buffervloeistof pompen bij een gering concentratieverschil van maximaal 200 mg/L meer dan in de buis. Tegenover de 1000 mg/L in de buffervloeistof is de concentratie in de buis dus 800 en hoeft slechts 200 mg/L te worden weggepompt. Maar hetzelfde geldt overal langs de lijn, zodat bij het verlaten van de lus ook slechts 200 mg/L behoeven te worden weggepompt.
In feite kan dit worden gezien als een zich geleidelijk vermenigvuldigend effect – vandaar de naam van het verschijnsel: een “tegenstroomvermenigvuldiger” of het mechanisme: Tegenstroomvermenigvuldiging, maar in huidige ingenieurstermen is tegenstroomvermenigvuldiging elk proces waarbij slechts licht gepompt hoeft te worden, doordat het constante kleine verschil van concentratie of warmte langs het proces geleidelijk oploopt tot het maximum. Er is geen behoefte aan een buffervloeistof, als het gewenste effect is een hoge concentratie aan de uitgangsleiding te krijgen.
In de nierenEdit
Een vloeistofcircuit in de Lus van Henle – een belangrijk deel van de nieren – zorgt voor een geleidelijke opbouw van de concentratie van urine in de nieren, door gebruik te maken van actief transport op de uittredende nefronen (tubuli die vloeistof vervoeren tijdens het proces van geleidelijke concentratie van het ureum). De pompen voor actief transport hoeven slechts een constante en lage concentratiegradiënt te overwinnen, vanwege het mechanisme van de tegenstroomvermenigvuldiger
Verschillende stoffen worden doorgelaten van de vloeistof die de nefronen binnenkomt tot aan het verlaten van de lus (zie het stroomdiagram van de nefronen). De opeenvolging van de stromen is als volgt:
- Nierlichaampje: De vloeistof komt het nefronstelsel binnen bij het kapsel van Bowman.
- Proximale convoluole tubulus: Het kan vervolgens ureum reabsorberen in de dikke dalende ledematen. Water wordt uit de nefronen verwijderd door osmose (en glucose en andere ionen worden eruit gepompt met actief transport), waardoor de concentratie in de nefronen geleidelijk stijgt.
- Lus van Henle Descending: De vloeistof gaat van de dunne dalende ledemaat naar de dikke opgaande ledemaat. Er komt voortdurend water vrij via osmose. Geleidelijk wordt de osmotische concentratie opgebouwd, tot 1200 mOsm wordt bereikt aan het uiteinde van de lus, maar het verschil over het membraan wordt klein en constant gehouden.
Bijvoorbeeld, de vloeistof op één plaats in de dunne dalende ledemaat is 400 mOsm terwijl het buiten 401 is. Verderop in het aflopende deel is de concentratie binnen 500 en buiten 501, zodat over het gehele membraan een constant verschil van 1 mOsm wordt gehandhaafd, hoewel de concentratie binnen en buiten geleidelijk toeneemt.
- Lus van Henle Ascending: na het uiteinde (of de “bocht”) van de lus stroomt de vloeistof in de dunne opgaande ledemaat. Zout-natrium-Na+- en chloride-Cl-ionen worden uit de vloeistof gepompt, waardoor de concentratie in de uitstromende vloeistof geleidelijk daalt, maar met behulp van het mechanisme van de tegenstroomvermenigvuldiger wordt altijd tegen een constant en klein osmotisch verschil gepompt.
Bijvoorbeeld, de pompen in een gedeelte dicht bij de bocht, pompen uit van 1000 mOsm binnen de opgaande ledemaat tot 1200 mOsm erbuiten, met een overmaat van 200 mOsm. Pompen verder op het dunne opgaande lid, pompen uit van 400 mOsm in vloeistof bij 600 mOsm, zodat opnieuw het verschil bij 200 mOsm van binnen naar buiten blijft, terwijl de concentratie zowel binnen als buiten geleidelijk afneemt naarmate de vloeistofstroom vordert. De vloeistof bereikt tenslotte een lage concentratie van 100 mOsm bij het verlaten van de dunne opgaande ledemaat en het passeren van de dikke
- Distale convoluted tubule: Eenmaal de lus van Henle verlatend kan de dikke ascenderende ledemaat optioneel reabsorberen en de concentratie in de nefronen opnieuw verhogen.
- Verzamelkanaal: Het verzamelkanaal ontvangt vloeistof tussen 100 mOsm als er geen re-absorptie plaatsvindt, tot 300 of meer als er wel re-absorptie is toegepast. Het verzamelkanaal kan de concentratie verder verhogen indien nodig, door geleidelijk dezelfde ionen uit te pompen als de distale convoluale tubulus, gebruikmakend van dezelfde gradiënt als de opgaande ledematen in de lus van Henle, en zo dezelfde concentratie te bereiken.
- Ureter: De vloeibare urine verlaat naar de urineleider.
- Hetzelfde principe wordt gebruikt bij hemodialyse binnen kunstniermachines.
GeschiedenisEdit
In eerste instantie werd het tegenstroom uitwisselingsmechanisme en zijn eigenschappen voorgesteld in 1951 door professor Werner Kuhn en twee van zijn oud-studenten die het mechanisme gevonden in de lus van Henle in zoogdiernieren een Tegenstroomvermenigvuldiger noemden en bevestigd door laboratoriumbevindingen in 1958 door professor Carl W. Gottschalk. De theorie werd een jaar later erkend nadat een nauwgezette studie had aangetoond dat er bijna geen osmotisch verschil is tussen vloeistoffen aan beide zijden van nefronen. Homer Smith, een belangrijke hedendaagse autoriteit op het gebied van nierfysiologie, verzette zich 8 jaar lang tegen het model van tegenstroomconcentratie, totdat hij in 1959 voet bij stuk gaf. Sindsdien zijn veel soortgelijke mechanismen gevonden in biologische systemen, waarvan de meest opmerkelijke: de Rete mirabile bij vissen.
Tegenstroomuitwisseling van warmte in organismenEdit
Bij koud weer wordt de bloedstroom naar de ledematen van vogels en zoogdieren bij blootstelling aan koude omgevingsomstandigheden verminderd, en via de diepe aders die naast de slagaders liggen (venae comitantes vormend) naar de romp teruggevoerd. Dit werkt als een tegenstroomuitwisselingssysteem dat de warmte van het arteriële bloed rechtstreeks kortsluit naar het veneuze bloed dat terugkeert naar de romp, waardoor bij koud weer een minimaal warmteverlies van de extremiteiten optreedt. De onderhuidse aders van de ledematen zijn nauw vernauwd, waardoor het warmteverlies via deze weg wordt beperkt en het bloed dat van de ledematen terugstroomt in de tegenstroomsystemen in het midden van de ledematen wordt gedwongen. Vogels en zoogdieren die hun ledematen regelmatig onderdompelen in koud of ijskoud water hebben bijzonder goed ontwikkelde tegenstroom-bloedstromingssystemen naar hun ledematen, waardoor langdurige blootstelling van de extremiteiten aan de kou mogelijk is zonder aanzienlijk verlies van lichaamswarmte, zelfs wanneer de ledematen zo dun zijn als de onderpoten, of tarsi, van een vogel, bijvoorbeeld.
Wanneer dieren als de lederschildpad en dolfijnen zich in kouder water bevinden waaraan zij niet zijn geacclimatiseerd, gebruiken zij dit CCHE-mechanisme om warmteverlies van hun zwemvliezen, staartwervels en rugvinnen te voorkomen. Dergelijke CCHE-systemen bestaan uit een complex netwerk van peri-arteriële veneuze plexussen, of venae comitantes, die door de blubber van hun minimaal geïsoleerde ledematen en dunne gestroomlijnde uitsteeksels lopen. Elke plexus bestaat uit een centrale slagader met warm bloed van het hart, omgeven door een bundel aders met koel bloed van het lichaamsoppervlak. Wanneer deze vloeistoffen langs elkaar stromen, creëren zij een warmtegradiënt waarin warmte wordt overgedragen en vastgehouden in het lichaam. Het warme arteriële bloed geeft het grootste deel van zijn warmte af aan het koele veneuze bloed dat nu van buiten naar binnen komt. Hierdoor wordt warmte vastgehouden door het terug te voeren naar de kern van het lichaam. Aangezien de slagaders bij deze uitwisseling een groot deel van hun warmte afstaan, gaat er minder warmte verloren door convectie aan het perifere oppervlak.
Een ander voorbeeld vinden we in de poten van een poolvos die op sneeuw trapt. De poten zijn noodzakelijkerwijs koud, maar het bloed kan circuleren om voedingsstoffen naar de poten te brengen zonder veel warmte van het lichaam te verliezen. De nabijheid van slagaders en aders in de poot resulteert in warmte-uitwisseling, zodat het bloed, wanneer het naar beneden stroomt, koeler wordt en niet veel warmte verliest aan de sneeuw. Wanneer het (koude) bloed uit de poten via de aders terug naar boven stroomt, neemt het warmte op van het bloed dat in tegengestelde richting stroomt, zodat het in warme toestand terugkeert naar de romp, waardoor de vos een aangename temperatuur kan behouden, zonder die te verliezen aan de sneeuw. Dit systeem is zo efficiënt dat de poolvos pas begint te rillen als de temperatuur daalt tot -70 °C (-94 °F).
Tegenstroomuitwisseling bij zee- en woestijnvogels om water te behoudenEdit
Bij zee- en woestijnvogels is een zoutklier in de buurt van de neusgaten gevonden die pekel concentreert en later naar zee “niest”, waardoor deze vogels in feite zeewater kunnen drinken zonder zoetwaterbronnen te hoeven zoeken. Het stelt de zeevogels ook in staat het overtollige zout te verwijderen dat in hun lichaam terechtkomt tijdens het eten, zwemmen of duiken in de zee naar voedsel. De nieren kunnen deze hoeveelheden en concentraties zout niet verwijderen.
De zoutafscheidende klier is aangetroffen bij zeevogels als pelikanen, stormvogels, albatrossen, meeuwen en sterns. Hij is ook gevonden bij Namibische struisvogels en andere woestijnvogels, waar een ophoping van zoutconcentratie het gevolg is van uitdroging en schaarste aan drinkwater.
Bij zeevogels zit de zoutklier boven de snavel, die uitmondt in een hoofdkanaal boven de snavel, en wordt water geblazen uit twee kleine neusgaten op de snavel, om deze te legen. In de zoutklier zijn twee tegenstroommechanismen werkzaam:
a. Een zoutextractiesysteem met een tegenstroomvermenigvuldigingsmechanisme, waarbij zout actief vanuit de bloed-‘venules’ (kleine aders) in de klierbuisjes wordt gepompt. Hoewel de vloeistof in de buisjes een hogere zoutconcentratie heeft dan het bloed, is de stroming gerangschikt in een tegenstroomuitwisseling, zodat het bloed met een hoge zoutconcentratie het systeem binnenkomt dicht bij de plaats waar de klierbuisjes uittreden en in verbinding staan met het hoofdkanaal. Aldus moet langs de gehele klier slechts een kleine gradiënt worden beklommen, om het zout uit het bloed naar de zoute vloeistof te stuwen met actief transport aangedreven door ATP.
b. Het bloedtoevoersysteem naar de klier is ingesteld in een tegenstroomwissellusmechanisme om de hoge concentratie zout in het bloed van de klier te houden, zodat het niet terug naar het bloedsysteem vertrekt.
De klieren verwijderen het zout efficiënt en stellen de vogels zo in staat het zoute water uit hun omgeving te drinken terwijl ze honderden kilometers van land verwijderd zijn.