Wymiana przeciwprądowa w systemach biologicznych nastąpiła po odkryciu przeciwprądowych systemów powielania przez Wernera Kuhna.
Wymiana przeciwprądowa jest szeroko stosowana w systemach biologicznych do wielu różnych celów. Na przykład ryby używają jej w swoich skrzelach do przenoszenia tlenu z otaczającej wody do krwi, a ptaki używają przeciwprądowego wymiennika ciepła między naczyniami krwionośnymi w nogach, aby utrzymać ciepło skoncentrowane w ich ciałach. U kręgowców ten typ narządu określany jest jako rete mirabile (pierwotnie nazwa narządu w skrzelach ryb). Nerki ssaków wykorzystują wymianę przeciwprądową do usuwania wody z moczu, dzięki czemu organizm może zatrzymać wodę używaną do przemieszczania azotowych produktów odpadowych (patrz multiplikator przeciwprądowy).
Przeciwprądowa pętla zwielokrotniającaEdit
Przeciwprądowa pętla zwielokrotniająca to układ, w którym płyn przepływa w pętli tak, że wejście i wyjście mają podobne niskie stężenie substancji rozpuszczonej, ale na dalekim końcu pętli jest wysokie stężenie tej substancji. Ciecz buforowa pomiędzy rurkami wejściową i wyjściową odbiera skoncentrowaną substancję. Rurki przychodząca i wychodząca nie dotykają się nawzajem.
System umożliwia stopniowe narastanie wysokiego stężenia, poprzez umożliwienie naturalnego narastania stężenia w kierunku końcówki wewnątrz rurki wchodzącej, (na przykład wykorzystując osmozę wody z rurki wejściowej i do płynu buforowego), oraz wykorzystanie wielu aktywnych pomp transportowych, z których każda pompuje tylko przeciwko bardzo małemu gradientowi, podczas wychodzenia z pętli, przywracając stężenie wewnątrz rurki wyjściowej do pierwotnego stężenia.
Wpływający przepływ zaczynający się od niskiego stężenia ma półprzepuszczalną membranę z wodą przechodzącą do cieczy buforowej przez osmozę przy małym gradiencie. Następuje stopniowe narastanie stężenia wewnątrz pętli aż do końcówki pętli, gdzie osiąga ono swoje maksimum.
Teoretycznie podobny system mógłby istnieć lub być skonstruowany do wymiany ciepła.
W przykładzie pokazanym na rysunku, woda wchodzi przy stężeniu 299 mg/L (NaCl / H2O). Woda przechodzi z powodu małego ciśnienia osmotycznego do cieczy buforowej w tym przykładzie na 300 mg / L (NaCl / H2O). Dalej w górę pętli następuje ciągły przepływ wody z rurki do buforu, stopniowo podnosząc stężenie NaCl w rurce, aż do osiągnięcia 1199 mg/L na końcu. Ciecz buforowa pomiędzy dwoma rurkami ma stopniowo wzrastające stężenie, zawsze nieco wyższe niż ciecz wpływająca, w tym przykładzie osiągając 1200 mg/L. Jest to regulowane przez działanie pomp na powrocie rury, jak zostanie wyjaśnione natychmiast.
Końcówka pętli ma najwyższe stężenie soli (NaCl) w przychodzącej rury-w przykładzie 1199 mg / L, a w buforze 1200 mg / L. Rurka powrotna ma aktywne pompy transportowe, wypompowujące sól do cieczy buforowej przy niskiej różnicy stężeń do 200 mg/L więcej niż w rurce. Tak więc, gdy naprzeciwko 1000 mg / L w cieczy buforowej, stężenie w rurce jest 800 i tylko 200 mg / L są potrzebne do wypompowania. Ale to samo jest prawdziwe w dowolnym miejscu wzdłuż linii, tak, że na wyjściu z pętli również tylko 200 mg / L muszą być pompowane.
W efekcie, to może być postrzegane jako stopniowo mnożąc efekt – stąd nazwa zjawiska: „countercurrent multiplier” lub mechanizm: 'zwielokrotnienie przeciwprądowe’, ale w obecnym ujęciu inżynierskim zwielokrotnienie przeciwprądowe to każdy proces, w którym potrzebne jest tylko niewielkie pompowanie, ze względu na stałą niewielką różnicę stężeń lub ciepła wzdłuż procesu, stopniowo wzrastającą do maksimum. Nie ma potrzeby stosowania cieczy buforowej, jeśli pożądanym efektem jest otrzymanie wysokiego stężenia w rurze wyjściowej.
W nerceEdit
Obieg płynu w pętli Henlego-ważnej części nerek pozwala na stopniowe narastanie stężenia moczu w nerkach, poprzez wykorzystanie aktywnego transportu na wychodzących nefronach (kanalikach przenoszących płyn w procesie stopniowego zagęszczania mocznika). Pompy transportu aktywnego muszą pokonać jedynie stały i niski gradient stężeń, dzięki mechanizmowi przeciwprądowego zwielokrotnienia
Różne substancje przechodzą z płynu wchodzącego do nefronów aż do wyjścia z pętli (Patrz schemat przepływu w nefronie). Kolejność przepływu jest następująca:
- Ciałko nerkowe: Płyn wchodzi do układu nefronu przy torebce Bowmana.
- Kanalik proksymalny: Następnie może reabsorbować mocznik w grubej kończynie zstępującej. Woda jest usuwana z nefronów przez osmozę (a glukoza i inne jony są wypompowywane za pomocą aktywnego transportu), stopniowo podnosząc stężenie w nefronach.
- Pętla Henlego zstępująca: Płyn przechodzi z cienkiej kończyny zstępującej do grubej kończyny wstępującej. Woda jest stale uwalniana przez osmozę. Stopniowo jest narastanie stężenia osmotycznego, aż 1200 mOsm jest osiągnięty na końcu pętli, ale różnica w całej membranie jest utrzymywany mały i stały.
Na przykład, płyn w jednym odcinku wewnątrz cienkiej kończyny zstępującej jest na 400 mOsm, podczas gdy na zewnątrz jest 401. Dalej w dół kończyny zstępującej, wewnątrz stężenie jest 500, podczas gdy na zewnątrz jest 501, więc stała różnica 1 mOsm jest utrzymywany w całej membrany, chociaż stężenie wewnątrz i na zewnątrz są stopniowo rośnie.
- Pętla Henlego wstępująca: po zakończeniu (lub „zagięciu”) pętli płyn przepływa w cienkiej kończynie wstępującej. Jony sodowo-sodowe Na+ i chlorkowe Cl- są wypompowywane z płynu stopniowo obniżając stężenie w płynie wychodzącym, ale wykorzystując mechanizm zwielokrotnienia przeciwprądu, zawsze pompują wobec stałej i niewielkiej różnicy osmotycznej.
Na przykład pompy na odcinku w pobliżu zakrętu, wypompowują od 1000 mOsm wewnątrz kończyny wstępującej do 1200 mOsm na zewnątrz, przy czym w poprzek jest 200 mOsm. Pompy dalej w górę cienkiej wznoszącej się kończyny, wypompować z 400 mOsm do cieczy na 600 mOsm, więc ponownie różnica jest zachowana na 200 mOsm od wewnątrz do zewnątrz, podczas gdy stężenie zarówno wewnątrz i na zewnątrz są stopniowo zmniejsza się w miarę przepływu cieczy postępuje. Ciecz ostatecznie osiąga niskie stężenie 100 mOsm przy opuszczaniu cienkiej kończyny wstępującej i przechodząc przez grubą
- Distal convoluted tubule: Po opuszczeniu pętli Henlego gruba wstępująca kończyna może opcjonalnie reabsorbować i ponownie zwiększyć stężenie w nefronach.
- Przewód zbiorczy: Przewód zbiorczy otrzymuje ciecz o stężeniu od 100 mOsm, jeśli nie dokonano reabsorpcji, do 300 lub powyżej, jeśli zastosowano reabsorpcję. Kanał zbiorczy może nadal podnosić stężenie, jeśli jest to wymagane, poprzez stopniowe wypompowywanie tych samych jonów, co dystalna kanalika zataczającego, używając tego samego gradientu, co kończyny wstępujące w pętli Henlego, i osiągając to samo stężenie.
- Moczowód: Płynny mocz odchodzi do moczowodu.
- Tę samą zasadę wykorzystuje się w hemodializie w ramach maszyn do sztucznej nerki.
HistoriaEdit
Początkowo mechanizm wymiany przeciwprądowej i jego właściwości zostały zaproponowane w 1951 roku przez profesora Wernera Kuhna i dwóch jego byłych studentów, którzy nazwali mechanizm występujący w pętli Henlego w nerkach ssaków multiplikatorem przeciwprądowym, a potwierdzone wynikami laboratoryjnymi w 1958 roku przez profesora Carla W. Gottschalka. Teoria ta została uznana rok później po tym, jak skrupulatne badania wykazały, że nie ma prawie żadnej różnicy osmotycznej pomiędzy płynami po obu stronach nefronów. Homer Smith, znaczący współczesny autorytet w dziedzinie fizjologii nerek, przez 8 lat sprzeciwiał się modelowi stężenia przeciwprądowego, aż w 1959 roku ustąpił. Od tego czasu w układach biologicznych znaleziono wiele podobnych mechanizmów, z których najbardziej godny uwagi to Rete mirabile u ryb.
Przeciwprądowa wymiana ciepła w organizmachEdit
W zimnej pogodzie przepływ krwi do kończyn ptaków i ssaków jest zmniejszony przy ekspozycji na zimne warunki środowiskowe, i zwrócony do tułowia przez żyły głębokie, które leżą obok tętnic (tworząc venae comitantes). Działa to jak system wymiany przeciwprądowej, który powoduje zwarcie ciepła z krwi tętniczej bezpośrednio do krwi żylnej powracającej do tułowia, powodując minimalną utratę ciepła z kończyn podczas zimnej pogody. Żyły podskórne kończyn są ściśle zwężone, co ogranicza utratę ciepła tą drogą i zmusza krew powracającą z kończyn do przeciwprądowych systemów przepływu krwi w środkach kończyn. Ptaki i ssaki, które regularnie zanurzają kończyny w zimnej lub lodowatej wodzie, mają szczególnie dobrze rozwinięte systemy przeciwprądowego przepływu krwi do kończyn, co pozwala na przedłużoną ekspozycję kończyn na zimno bez znacznej utraty ciepła ciała, nawet gdy kończyny są tak cienkie, jak na przykład kończyny dolne, lub stępy, ptaka.
Gdy zwierzęta takie jak żółw skórzasty i delfiny są w zimniejszej wodzie, do której nie są zaaklimatyzowane, używają tego mechanizmu CCHE, aby zapobiec utracie ciepła z ich płetw, płetw ogonowych i płetw grzbietowych. Takie systemy CCHE składają się ze złożonej sieci okołotętniczych splotów żylnych, lub venae comitantes, które biegną przez tran z ich minimalnie izolowanych kończyn i cienkich, opływowych wypukłości. Każdy splot składa się z tętnicy centralnej zawierającej ciepłą krew z serca, otoczonej pęczkiem żył zawierających chłodną krew z powierzchni ciała. Płyny te przepływając obok siebie tworzą gradient ciepła, w którym ciepło jest przenoszone i zatrzymywane wewnątrz ciała. Ciepła krew tętnicza przenosi większość swojego ciepła do chłodnej krwi żylnej, która napływa teraz z zewnątrz. W ten sposób ciepło zostaje zachowane poprzez recyrkulację z powrotem do rdzenia ciała. Ponieważ tętnice oddają sporo swojego ciepła w tej wymianie, jest mniej ciepła traconego przez konwekcję na powierzchni peryferyjnej.
Inny przykład można znaleźć w nogach lisa arktycznego dreptającego po śniegu. Łapy są koniecznie zimne, ale krew może krążyć, aby przynieść składniki odżywcze do łap bez utraty dużo ciepła z ciała. Bliskość tętnic i żył w nodze powoduje wymianę ciepła, tak że w miarę jak krew spływa w dół, staje się chłodniejsza i nie traci dużo ciepła na śnieg. Gdy (zimna) krew płynie z powrotem w górę z łap przez żyły, odbiera ciepło od krwi płynącej w przeciwnym kierunku, tak że wraca do tułowia w ciepłym stanie, pozwalając lisowi utrzymać komfortową temperaturę, bez utraty jej na rzecz śniegu. System ten jest tak wydajny, że lis arktyczny nie zaczyna drżeć, dopóki temperatura nie spadnie do -70 °C (-94 °F).
Wymiana przeciwprądowa u ptaków morskich i pustynnych w celu zachowania wodyEdit
Znaleziono, że ptaki morskie i pustynne mają gruczoł solny w pobliżu nozdrzy, który koncentruje solankę, później do „kichnięcia” do morza, w efekcie pozwalając tym ptakom pić wodę morską bez potrzeby szukania zasobów słodkiej wody. Umożliwia to również ptakom morskim usuwanie nadmiaru soli, która dostaje się do organizmu podczas jedzenia, pływania lub nurkowania w morzu w poszukiwaniu pożywienia. Nerki nie mogą usunąć tych ilości i stężenia soli.
Gruczoł wydzielający sól został znaleziony w ptakach morskich, takich jak pelikany, petrele, albatrosy, mewy i rybitwy. Znaleziono go również u strusi namibijskich i innych ptaków pustynnych, gdzie nagromadzenie stężenia soli wynika z odwodnienia i niedoboru wody pitnej.
W ptakach morskich gruczoł solny znajduje się powyżej dzioba, prowadząc do głównego kanału powyżej dzioba, a woda jest wydmuchiwana z dwóch małych nozdrzy na dziobie, aby go opróżnić. Gruczoł solny ma dwa mechanizmy przeciwprądowe działające w nim:
a. System ekstrakcji soli z przeciwprądowym mechanizmem zwielokrotniania, w którym sól jest aktywnie pompowana z krwi „venules” (małe żyły) do kanalików gruczołu. Chociaż płyn w kanalikach jest o wyższym stężeniu soli niż krew, przepływ jest zorganizowany w przeciwprądowej wymianie, tak że krew o wysokim stężeniu soli wchodzi do systemu w pobliżu miejsca, gdzie kanaliki gruczołu wychodzą i łączą się z kanałem głównym. W ten sposób, na całej długości gruczołu, istnieje tylko niewielki gradient do pokonania, w celu przepchnięcia soli z krwi do słonego płynu za pomocą aktywnego transportu zasilanego ATP.
b. System doprowadzania krwi do gruczołu jest ustawiony w mechanizmie przeciwprądowej pętli wymiany dla utrzymania wysokiego stężenia soli we krwi gruczołu, aby nie opuszczała ona z powrotem systemu krwionośnego.
Gruczoły usuwają sól skutecznie i w ten sposób pozwalają ptakom pić słoną wodę z ich środowiska, podczas gdy są one setki mil od lądu.
.