Countercurrent exchange in biological systems occurred following the discovery of countercurrent multiplication systems by Werner Kuhn.
Countercurrent exchange is used extensively in biological systems for a wide variety of purposes. Por exemplo, os peixes usam-no nas guelras para transferir oxigénio da água circundante para o seu sangue, e as aves usam um permutador de calor em contra-corrente entre os vasos sanguíneos das pernas para manter o calor concentrado no seu corpo. Nos vertebrados, este tipo de órgão é referido como rete mirabile (originalmente o nome do órgão nas guelras dos peixes). Os rins de mamíferos utilizam a troca de contra-corrente para remover a água da urina para que o corpo possa reter a água utilizada para mover os resíduos nitrogenados (ver multiplicador de contra-corrente).
Laço de multiplicação em contra-correnteEditar
Um laço de multiplicação em contra-corrente é um sistema em que o fluido flui num laço de modo a que a entrada e saída estejam a uma baixa concentração semelhante de uma substância dissolvida, mas no extremo mais afastado do laço existe uma alta concentração dessa substância. Um líquido tampão entre os tubos de entrada e de saída recebe a substância concentrada. Os tubos de entrada e saída não se tocam.
O sistema permite o acúmulo de uma alta concentração gradualmente, permitindo um acúmulo natural de concentração em direção à ponta dentro do tubo de entrada, (por exemplo, usando osmose de água fora do tubo de entrada e dentro do fluido tampão), e o uso de muitas bombas de transporte ativas, cada uma bombeando apenas contra um gradiente muito pequeno, durante a saída do laço, retornando a concentração dentro do tubo de saída à sua concentração original.
O fluxo de entrada começando em baixa concentração tem uma membrana semipermeável com água passando para o líquido tampão via osmose em um pequeno gradiente. Há um acúmulo gradual de concentração dentro do laço até a ponta do laço onde atinge seu máximo.
Teoricamente um sistema similar poderia existir ou ser construído para troca de calor.
No exemplo mostrado na imagem, a água entra a 299 mg/L (NaCl / H2O). Neste exemplo, a água passa devido a uma pequena pressão osmótica para o líquido tampão a 300 mg/L (NaCl / H2O). Mais acima no laço há um fluxo contínuo de água para fora do tubo e para dentro do tampão, aumentando gradualmente a concentração de NaCl no tubo até atingir 1199 mg/L na ponta. O líquido tampão entre os dois tubos está a uma concentração gradualmente crescente, sempre um pouco acima do líquido que entra, neste exemplo atingindo 1200 mg/L. Isto é regulado pela acção de bombeamento no tubo de retorno, como será explicado imediatamente.
A ponta do laço tem a maior concentração de sal (NaCl) no tubo de entrada – no exemplo 1199 mg/L, e no tampão 1200 mg/L. O tubo de retorno tem bombas de transporte activas, bombeando sal para o líquido tampão com uma baixa diferença de concentrações até 200 mg/L a mais do que no tubo. Assim, quando oposto aos 1000 mg/L no líquido tampão, a concentração no tubo é de 800 e apenas 200 mg/L são necessários para ser bombeado para fora. Mas o mesmo é verdade em qualquer parte da linha, de modo que à saída do laço também apenas 200 mg/L precisam ser bombeados.
Em efeito, isto pode ser visto como um efeito multiplicador gradual – daí o nome do fenômeno: um ‘multiplicador de contracorrente’ ou o mecanismo: Multiplicação por contracorrente, mas em termos de engenharia atual, a multiplicação por contracorrente é qualquer processo onde apenas um leve bombeamento é necessário, devido à pequena diferença constante de concentração ou calor ao longo do processo, elevando-se gradualmente ao seu máximo. Não há necessidade de um líquido tampão, se o efeito desejado for receber uma alta concentração no tubo de saída.
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No débito renal
Um circuito de fluido no Loop of Henle-uma parte importante dos rins permite a acumulação gradual da concentração de urina nos rins, utilizando transporte activo nos nefrónios de saída (túbulos que transportam o líquido no processo de concentração gradual da ureia). As bombas de transporte ativas precisam apenas superar um gradiente constante e baixo de concentração, devido ao mecanismo multiplicador de contracorrente
Várias substâncias são passadas do líquido que entra nos nefrónios até a saída do laço (ver o diagrama de fluxo do nefrónios). A sequência de fluxo é a seguinte:
- Corpúsculo renal: O líquido entra no sistema nefrónico na cápsula do Bowman.
- Túbulo convoluto proximal: Pode então reabsorver a ureia no membro descendente espesso. A água é retirada dos nefrónios por osmose (e a glicose e outros iões são bombeados com transporte activo), aumentando gradualmente a concentração nos nefrónios.
- Laço de Henle descendente: O líquido passa do membro fino descendente para o membro grosso ascendente. A água é constantemente liberada por osmose. Gradualmente há um acúmulo de concentração osmótica, até que 1200 mOsm seja alcançado na ponta do laço, mas a diferença através da membrana é mantida pequena e constante.
Por exemplo, o líquido em uma seção dentro do membro descendente fino está a 400 mOsm enquanto fora dele está a 401. Mais abaixo no membro descendente, a concentração no interior é de 500 enquanto que no exterior é de 501, assim uma diferença constante de 1 mOsm é mantida em toda a membrana, embora a concentração no interior e no exterior esteja aumentando gradualmente.
- Laço de Henle Ascendente: após a ponta (ou ‘curva’) do laço, o líquido flui no membro fino ascendente. Os íons sal-sódico Na+ e cloreto Cl- são bombeados para fora do líquido diminuindo gradualmente a concentração no líquido à saída, mas, usando o mecanismo multiplicador de contracorrente, sempre bombeando contra uma constante e pequena diferença osmótica.
Por exemplo, as bombas em uma seção próxima à curva, bombeiam para fora de 1000 mOsm dentro do membro ascendente para 1200 mOsm fora dele, com 200 mOsm de diâmetro. Bombas mais acima no membro ascendente fino, bombeiam de 400 mOsm para fora em líquido a 600 mOsm, assim novamente a diferença é mantida a 200 mOsm de dentro para fora, enquanto a concentração tanto de dentro como de fora diminui gradualmente à medida que o fluxo de líquido avança. O líquido finalmente atinge uma baixa concentração de 100 mOsm ao deixar o membro fino ascendente e passar pelo grosso
- Túbulo convoluto distal: Uma vez deixado o laço de Henle, o membro ascendente grosso pode opcionalmente reabsorver e aumentar novamente a concentração nos nefrónios.
- Conduta de recolha: O duto coletor recebe líquido entre 100 mOsm se não for feita reabsorção, a 300 ou mais se for usada reabsorção. O duto coletor pode continuar elevando a concentração se necessário, bombeando gradualmente os mesmos íons que o tubo convoluto Distal, usando o mesmo gradiente que os membros ascendentes no laço de Henle, e alcançando a mesma concentração.
- Ureter: A urina líquida deixa para o Ureter.
- O mesmo princípio é usado em hemodiálise dentro de máquinas artificiais de rins.
HistoryEdit
Inicialmente o mecanismo de troca de contracorrente e suas propriedades foram propostos em 1951 pelo professor Werner Kuhn e dois de seus antigos alunos que chamaram o mecanismo encontrado no laço de Henle em rins de mamíferos de multiplicador de contracorrente e confirmado por descobertas laboratoriais em 1958 pelo professor Carl W. Gottschalk. A teoria foi reconhecida um ano depois de um estudo meticuloso ter mostrado que quase não há diferença osmótica entre os líquidos de ambos os lados dos nefrónios. Homer Smith, uma autoridade contemporânea considerável em fisiologia renal, opôs-se ao modelo de concentração contracorrente por 8 anos, até que concedeu terreno em 1959. Desde então, muitos mecanismos similares foram encontrados em sistemas biológicos, o mais notável deles: o Rete mirabile em peixes.
Troca de calor contracorrente em organismosEditar
Em tempo frio o fluxo de sangue para os membros de aves e mamíferos é reduzido na exposição às condições ambientais frias, e devolvido ao tronco através das veias profundas que se encontram ao longo das artérias (formando venae comitantes). Isto atua como um sistema de troca contracorrente que curto-circuita o calor do sangue arterial diretamente no sangue venoso retornando para o tronco, causando uma perda mínima de calor das extremidades em tempo frio. As veias subcutâneas dos membros são apertadas, reduzindo assim a perda de calor por esta via, e forçando o sangue a retornar das extremidades para os sistemas de fluxo sanguíneo em contra-corrente nos centros dos membros. Aves e mamíferos que mergulham regularmente seus membros em água fria ou gelada têm sistemas de fluxo sanguíneo contracorrente particularmente bem desenvolvidos para seus membros, permitindo a exposição prolongada das extremidades ao frio sem perda significativa de calor corporal, mesmo quando os membros são tão finos quanto as pernas, ou tarsi, de uma ave, por exemplo.
Quando animais como a tartaruga-de-couro e os golfinhos estão em águas mais frias às quais não estão aclimatados, utilizam este mecanismo de CCHE para evitar a perda de calor das barbatanas peitorais, das barbatanas caudal e dorsal. Tais sistemas CCHE são compostos por uma complexa rede de plexos venosos peri-arteriais, ou venae comitantes, que correm através da borbulha de seus membros minimamente isolados e protuberâncias finas e aerodinâmicas. Cada plexo é constituído por uma artéria central contendo sangue quente do coração rodeado por um feixe de veias contendo sangue frio da superfície do corpo. À medida que estes fluidos fluem uns para os outros, criam um gradiente de calor no qual o calor é transferido e retido dentro do corpo. O sangue arterial quente transfere a maior parte do seu calor para o sangue venoso frio que agora vem de fora. Isto conserva o calor ao recirculá-lo de volta para o núcleo do corpo. Como as artérias desistem de uma boa parte do seu calor nesta troca, há menos calor perdido por convecção na superfície periférica.
Um outro exemplo é encontrado nas pernas de uma raposa do Ártico pisando na neve. As patas são necessariamente frias, mas o sangue pode circular para trazer nutrientes para as patas sem perder muito calor do corpo. A proximidade de artérias e veias na perna resulta na troca de calor, de modo que à medida que o sangue flui para baixo, torna-se mais frio, e não perde muito calor para a neve. Como o sangue (frio) flui para cima das patas através das veias, ele capta calor do sangue fluindo na direção oposta, de modo que retorna ao tronco em estado quente, permitindo que a raposa mantenha uma temperatura confortável, sem perdê-lo para a neve. Este sistema é tão eficiente que a raposa do Ártico não começa a tremer até a temperatura cair para -70 °C (-94 °F).
Troca de contracorrente no mar e aves do deserto para conservar águaEditar
Aves do mar e do deserto têm uma glândula salgada perto das narinas que concentra a salmoura, mais tarde para ser “espirrada” para o mar, permitindo que estas aves bebam água do mar sem a necessidade de encontrar recursos de água doce. Também permite às aves marinhas remover o excesso de sal que entra no corpo quando comem, nadam ou mergulham no mar para se alimentarem. O rim não consegue remover estas quantidades e concentrações de sal.
A glândula secretora de sal foi encontrada em aves marinhas como pelicanos, petréis, albatrozes, gaivotas e andorinhas-do-mar. Também foi encontrada em avestruzes Namibianas e outras aves do deserto, onde uma acumulação de concentração de sal se deve à desidratação e escassez de água potável.
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Em aves marinhas a glândula salina está acima do bico, levando a um canal principal acima do bico, e a água é soprada de duas pequenas narinas no bico, para esvaziá-la. A glândula salina tem dois mecanismos de contracorrente trabalhando nela:
a. Um sistema de extracção de sal com um mecanismo de multiplicação da contra-corrente, onde o sal é activamente bombeado das ‘vênulas’ do sangue (pequenas veias) para os túbulos da glândula. Embora o fluido nos túbulos esteja com maior concentração de sal do que o sangue, o fluxo é disposto em uma troca por contracorrente, de modo que o sangue com alta concentração de sal entre no sistema perto de onde os túbulos glandulares saem e se conecte ao canal principal. Assim, ao longo da glândula, há apenas um pequeno gradiente a subir, de forma a empurrar o sal do sangue para o fluido salgado com transporte activo alimentado por ATP.
b. O sistema de fornecimento de sangue para a glândula é definido no mecanismo de troca em contracorrente para manter a alta concentração de sal no sangue da glândula, para que não deixe de volta para o sistema sanguíneo.
As glândulas removem o sal eficientemente e assim permitem que as aves bebam a água salgada de seu ambiente enquanto estão a centenas de milhas de distância da terra.