Motströmsutbyte i biologiska system inträffade efter Werner Kuhns upptäckt av motströmsmultiplikationssystem.
Motströmsutbyte används i stor utsträckning i biologiska system för en mängd olika ändamål. Fiskar använder det till exempel i sina gälar för att överföra syre från det omgivande vattnet till sitt blod, och fåglar använder en motströmsvärmeväxlare mellan blodkärlen i benen för att hålla värmen koncentrerad i kroppen. Hos ryggradsdjur kallas den här typen av organ för rete mirabile (ursprungligen namnet på organet i fiskens gälar). Däggdjurens njurar använder sig av motströmsutbyte för att avlägsna vatten från urinen så att kroppen kan behålla det vatten som används för att flytta de kvävehaltiga avfallsprodukterna (se motströmsmultiplikator).
MotströmsmultiplikationsslingaRedigera
En motströmsmultiplikationsslinga är ett system där vätska flödar i en slinga så att det vid ingången och utgången är en likartad låg koncentration av ett löst ämne, men att det vid slingans bortre ände finns en hög koncentration av det ämnet. En buffertvätska mellan inkommande och utgående rör tar emot det koncentrerade ämnet. De inkommande och utgående rören rör inte varandra.
Systemet gör det möjligt att gradvis bygga upp en hög koncentration genom att tillåta en naturlig uppbyggnad av koncentrationen mot spetsen inne i det inkommande röret (t.ex. med hjälp av osmos av vatten från ingångsröret och in i buffertvätskan) och genom att använda många aktiva transportpumpar som var och en pumpar endast mot en mycket liten gradient under utloppet från slingan, vilket gör att koncentrationen inne i utloppsröret återgår till den ursprungliga koncentrationen.
Det inkommande flödet som börjar vid en låg koncentration har ett semipermeabelt membran med vatten som passerar till buffervätskan via osmos vid en liten gradient. Det sker en gradvis uppbyggnad av koncentrationen inne i slingan fram till slingans spets där den når sitt maximum.
Teoretiskt sett skulle ett liknande system kunna existera eller konstrueras för värmeväxling.
I exemplet som visas på bilden kommer vattnet in med en koncentration på 299 mg/L (NaCl / H2O). Vatten passerar på grund av ett litet osmotiskt tryck till buffertvätskan i detta exempel vid 300 mg/L (NaCl / H2O). Längre upp i slingan sker ett fortsatt flöde av vatten ut ur röret och in i buffertvätskan, vilket gradvis höjer NaCl-koncentrationen i röret tills den når 1199 mg/L vid spetsen. Buffertvätskan mellan de två rören har en gradvis ökande koncentration, alltid en bit över den inkommande vätskan, som i detta exempel når 1200 mg/L. Detta regleras av pumpverkan på det återvändande röret, vilket kommer att förklaras omedelbart.
Slingans spets har den högsta koncentrationen av salt (NaCl) i det inkommande röret – i exemplet 1199 mg/L, och i buffertvätskan 1200 mg/L. Det återkommande röret har aktiva transportpumpar som pumpar ut salt till buffertvätskan vid en låg skillnad i koncentrationer på upp till 200 mg/L mer än i röret. När det gäller 1000 mg/L i buffertvätskan är koncentrationen i röret 800 och endast 200 mg/L behöver pumpas ut. Men detsamma gäller var som helst längs linjen, så att vid utgången av slingan behöver också endast 200 mg/L pumpas ut.
I själva verket kan detta ses som en gradvis multiplicerande effekt – därav fenomenets namn: en ”motströmsmultiplikator” eller mekanismen: Motströmsmultiplikation, men i dagens tekniska termer är motströmsmultiplikation varje process där endast en liten pumpning behövs, på grund av den konstanta lilla skillnaden i koncentration eller värme längs processen, som gradvis ökar till sitt maximum. Det finns inget behov av en buffertvätska om den önskade effekten är att få en hög koncentration vid utloppsröret.
I njurarnaRedigera
Ett kretslopp av vätska i Loop of Henle- en viktig del av njurarna gör det möjligt att successivt bygga upp koncentrationen av urin i njurarna, genom att använda aktiv transport på de utgående nefronerna (tubuli som transporterar vätska i processen att gradvis koncentrera urea). De aktiva transportpumparna behöver bara övervinna en konstant och låg koncentrationsgradient, på grund av motströmsmultiplikatormekanismen
Diversifierade ämnen passerar från den vätska som kommer in i nefronerna tills de lämnar slingan (se flödesdiagrammet för nefronerna). Flödesföljden är följande:
- Njurkropparna: Vätska kommer in i nefronsystemet vid Bowmans kapsel.
- Proximal convoluted tubule: Den kan sedan reabsorbera urea i den tjocka nedåtgående lemmen. Vatten avlägsnas från nefronerna genom osmos (och glukos och andra joner pumpas ut med aktiv transport), vilket gradvis höjer koncentrationen i nefronerna.
- Henles slinga nedåtgående: Vätskan passerar från den tunna nedåtgående lemmen till den tjocka uppåtgående lemmen. Vatten frigörs hela tiden via osmos. Gradvis sker en uppbyggnad av den osmotiska koncentrationen, tills 1200 mOsm uppnås vid slingans spets, men skillnaden över membranet hålls liten och konstant.
Till exempel är vätskan vid en sektion inne i den tunna nedåtgående lemmen vid 400 mOsm medan den utanför är 401 mOsm. Längre ner i den nedåtgående limben är koncentrationen på insidan 500 medan den på utsidan är 501, så en konstant skillnad på 1 mOsm hålls över hela membranet, även om koncentrationen på insidan och utsidan ökar gradvis.
- Henle-slingan uppåtgående: Efter spetsen (eller ”böjen”) på slingan strömmar vätskan i den tunna uppåtgående lemmen. Salt-natrium Na+ och klorid Cl-joner pumpas ut ur vätskan och sänker gradvis koncentrationen i den utgående vätskan, men med hjälp av motströmsmultiplikatormekanismen pumpas alltid mot en konstant och liten osmotisk skillnad.
Till exempel pumpar pumparna vid en sektion nära kröken, från 1000 mOsm inne i den uppåtgående lemmen till 1200 mOsm utanför den, med en 200 mOsm över. Pumparna längre upp i den tunna uppåtgående limben pumpar ut från 400 mOsm till en vätska på 600 mOsm, så återigen bibehålls skillnaden på 200 mOsm från insidan till utsidan, medan koncentrationen både på insidan och utsidan minskar successivt i takt med att vätskeflödet fortskrider. Vätskan når slutligen en låg koncentration på 100 mOsm när den lämnar den tunna stigande lemmen och passerar genom den tjocka
- distala konvoluterade tubuli: När den tjocka uppstigande lemmen lämnar Henle-slingan kan den eventuellt reabsorbera och åter öka koncentrationen i nefronerna.
- Collecting duct: Samlingskanalen tar emot vätska mellan 100 mOsm om ingen reabsorption sker, till 300 eller mer om reabsorption används. Samlingskanalen kan fortsätta att höja koncentrationen vid behov, genom att gradvis pumpa ut samma joner som den distala konvoluterade tubuli, med samma gradient som de uppåtgående lemmarna i Henle-slingan, och nå samma koncentration.
- Ureter: Samma princip används vid hemodialys i konstgjorda njurar.
HistorikRedigera
Initialt föreslogs motströmsutbytesmekanismen och dess egenskaper 1951 av professor Werner Kuhn och två av hans tidigare studenter som kallade den mekanism som återfinns i Henle-slingan i däggdjursnjurar för en motströmsmultiplikator, och den bekräftades av laboratoriefynd 1958 av professor Carl W. Gottschalk. Teorin bekräftades ett år senare efter att en noggrann undersökning visat att det nästan inte finns någon osmotisk skillnad mellan vätskor på båda sidor av nefronerna. Homer Smith, en betydande samtida auktoritet inom njurfysiologin, motsatte sig modellen med motströmskoncentration i åtta år, tills han gav efter 1959. Sedan dess har många liknande mekanismer hittats i biologiska system, den mest anmärkningsvärda av dessa: Rete mirabile hos fiskar.
Motströmsutbyte av värme i organismerRedigera
I kallt väder minskas blodflödet till lemmarna hos fåglar och däggdjur när de utsätts för kalla miljöförhållanden, och återförs till stammen via de djupa venerna som ligger längs med artärerna (bildar venae comitantes). Detta fungerar som ett motströmsutbytessystem som kortsluter värmen från det arteriella blodet direkt till det venösa blodet som återvänder till bålen, vilket leder till minimal värmeförlust från extremiteterna vid kallt väder. De subkutana extremiteternas vener är hårt sammandragna, vilket minskar värmeförlusten via denna väg och tvingar blodet som återvänder från extremiteterna in i motströmsblodflödessystemen i mitten av extremiteterna. Fåglar och däggdjur som regelbundet sänker sina lemmar i kallt eller iskallt vatten har särskilt välutvecklade motströmsblodflödessystem i sina lemmar, vilket gör det möjligt att utsätta extremiteterna för kyla under lång tid utan betydande förlust av kroppsvärme, även när lemmarna är så tunna som t.ex. fåglarnas underben, eller tarsi.
När djur som lädersköldpaddan och delfiner befinner sig i kallare vatten som de inte är acklimatiserade till, använder de denna CCHE-mekanism för att förhindra värmeförlust från sina fenor, stjärtfenor och ryggfenor. Sådana CCHE-system består av ett komplext nätverk av peri-arteriella venösa plexus, eller venae comitantes, som löper genom späck från deras minimalt isolerade lemmar och tunna strömlinjeformade utbuktningar. Varje plexus består av en central artär som innehåller varmt blod från hjärtat omgiven av ett knippe vener som innehåller kallt blod från kroppsytan. När dessa vätskor flödar förbi varandra skapar de en värmegradient där värme överförs och hålls kvar i kroppen. Det varma artärblodet överför större delen av sin värme till det svala venösa blodet som nu kommer in från utsidan. På så sätt bevaras värmen genom att den cirkuleras tillbaka till kroppens kärna. Eftersom artärerna avger en stor del av sin värme i detta utbyte förloras mindre värme genom konvektion vid den perifera ytan.
Ett annat exempel finns i benen på en arktisk räv som trampar på snö. Tassarna är nödvändigtvis kalla, men blodet kan cirkulera för att föra näringsämnen till tassarna utan att mycket värme förloras från kroppen. Närheten mellan artärer och vener i benet resulterar i värmeutbyte, så att när blodet strömmar ner blir det svalare och förlorar inte mycket värme till snön. När det (kalla) blodet strömmar tillbaka upp från tassarna genom venerna tar det upp värme från det blod som strömmar i motsatt riktning, så att det återvänder till bålen i ett varmt tillstånd, vilket gör att räven kan hålla en behaglig temperatur utan att förlora den till snön. Detta system är så effektivt att den arktiska räven inte börjar rysa förrän temperaturen sjunker till -70 °C (-94 °F).
Motströmsutbyte hos havs- och ökenfåglar för att bevara vattenRedigera
Sjö- och ökenfåglar har visat sig ha en saltkörtel nära näsborrarna som koncentrerar saltlake, som senare ”nystas” ut i havet, vilket i praktiken gör det möjligt för dessa fåglar att dricka havsvatten utan att behöva hitta sötvattenresurser. Det gör det också möjligt för sjöfåglarna att avlägsna det överskott av salt som kommer in i kroppen när de äter, simmar eller dyker i havet efter föda. Njurarna kan inte avlägsna dessa mängder och koncentrationer av salt.
Den saltutsöndrande körteln har hittats hos sjöfåglar som pelikaner, stormfåglar, albatrosser, måsar och tärnor. Den har också hittats hos namibiska strutsar och andra ökenfåglar, där en uppbyggnad av saltkoncentrationen beror på uttorkning och brist på dricksvatten.
Hos sjöfåglar finns saltkörteln ovanför näbben, som leder till en huvudkanal ovanför näbben, och vatten blåses från två små näsborrar på näbben, för att tömma den. Saltkörteln har två motströmsmekanismer som arbetar i den:
a. Ett saltutvinningssystem med en motströmsförökningsmekanism, där salt aktivt pumpas från blodets ”venoler” (små vener) in i körtelns tubuli. Även om vätskan i tubulerna har en högre koncentration av salt än blodet är flödet ordnat i ett motströmsutbyte, så att blodet med en hög koncentration av salt kommer in i systemet nära den plats där körteltubulerna kommer ut och ansluter till huvudkanalen. På så sätt finns det längs hela körteln bara en liten gradient att klättra uppför, för att med aktiv transport som drivs av ATP trycka upp saltet från blodet till den salta vätskan.
b. Blodtillförselsystemet till körteln är inställt på en motströmsutbyteskretsmekanism för att hålla kvar den höga koncentrationen av salt i körtelns blod, så att det inte lämnar tillbaka till blodsystemet.
Körtlarna avlägsnar saltet på ett effektivt sätt och gör det därmed möjligt för fåglarna att dricka det salta vattnet från sin omgivning medan de befinner sig hundratals kilometer från land.