Protiproudá výměna v biologických systémech se objevila po objevu protiproudých multiplikačních systémů Wernerem Kuhnem.
Protiproudá výměna se v biologických systémech hojně využívá pro nejrůznější účely. Například ryby ji využívají ve svých žábrách k přenosu kyslíku z okolní vody do krve a ptáci používají protiproudý výměník tepla mezi cévami v nohách k udržení koncentrace tepla v těle. U obratlovců se tento typ orgánu označuje jako rete mirabile (původní název orgánu v žábrách ryb). Ledviny savců používají protiproudou výměnu k odstranění vody z moči, aby tělo mohlo zadržet vodu použitou k přesunu dusíkatých odpadních produktů (viz protiproudý multiplikátor).
Protiproudá multiplikační smyčkaEdit
Protiproudá multiplikační smyčka je systém, kde tekutina proudí ve smyčce tak, že na vstupu a výstupu je podobně nízká koncentrace rozpuštěné látky, ale na vzdáleném konci smyčky je vysoká koncentrace této látky. Nárazníková kapalina mezi vstupní a výstupní trubicí přijímá koncentrovanou látku. Vstupní a výstupní trubice se vzájemně nedotýkají.
Systém umožňuje postupné narůstání vysoké koncentrace tím, že umožňuje přirozené narůstání koncentrace směrem ke konci uvnitř vstupní trubice (například pomocí osmózy vody ze vstupní trubice do vyrovnávací kapaliny) a použitím mnoha aktivních transportních čerpadel, z nichž každé čerpá pouze proti velmi malému gradientu, během výstupu ze smyčky, čímž se koncentrace uvnitř výstupní trubice vrací na původní koncentraci.
Vstupní tok začínající při nízké koncentraci má polopropustnou membránu s vodou přecházející do pufrovací kapaliny osmózou při malém gradientu. Uvnitř smyčky dochází k postupnému nárůstu koncentrace až ke špičce smyčky, kde dosáhne svého maxima.
Teoreticky by mohl existovat nebo být zkonstruován podobný systém pro výměnu tepla.
V příkladu na obrázku vstupuje voda o koncentraci 299 mg/l (NaCl / H2O). Voda přechází v důsledku malého osmotického tlaku do vyrovnávací kapaliny v tomto příkladu při 300 mg/l (NaCl / H2O). Dále po smyčce dochází k pokračujícímu toku vody ze zkumavky do pufru, čímž se postupně zvyšuje koncentrace NaCl ve zkumavce, až dosáhne 1199 mg/l na konci. Koncentrace pufrovací kapaliny mezi oběma trubicemi se postupně zvyšuje, vždy o něco více než koncentrace vstupující kapaliny, v tomto příkladu dosahuje 1200 mg/l. To je regulováno čerpáním na vratné trubici, jak bude hned vysvětleno.
Na špičce smyčky je nejvyšší koncentrace soli (NaCl) v příchozí trubici – v tomto příkladu 1199 mg/L a v pufru 1200 mg/L. Vracející se trubice má aktivní transportní čerpadla, která odčerpávají sůl do pufrové kapaliny při nízkém rozdílu koncentrací až o 200 mg/L více než v trubici. Při opačné koncentraci 1000 mg/L v pufrovací kapalině je tedy koncentrace v trubici 800 a je třeba odčerpat pouze 200 mg/L. Totéž však platí kdekoli podél vedení, takže na výstupu ze smyčky je rovněž třeba odčerpat pouze 200 mg/L.
V podstatě to lze chápat jako postupně se násobící účinek – odtud název jevu: „protiproudý násobič“ nebo mechanismus: Protiproudová multiplikace, ale v současném inženýrském pojetí je protiproudová multiplikace jakýkoli proces, při kterém je zapotřebí pouze mírné čerpání, a to v důsledku konstantního malého rozdílu koncentrací nebo tepla podél procesu, který se postupně zvyšuje až do svého maxima. Není třeba používat vyrovnávací kapalinu, pokud je požadovaným efektem získání vysoké koncentrace na výstupním potrubí.
V ledvináchEdit
Obvod tekutiny v Henleově kličce – důležité části ledvin umožňuje postupné zvyšování koncentrace moči v ledvinách, pomocí aktivního transportu na výstupních nefronech (tubulech přenášejících tekutinu v procesu postupného koncentrování močoviny). Aktivní transportní pumpy musí překonávat pouze konstantní a nízký koncentrační gradient, a to díky mechanismu protiproudového násobiče
Různé látky jsou předávány z tekutiny vstupující do nefronů až do výstupu z kličky (viz schéma toku nefronů). Pořadí toku je následující:
- Ledvinové tělísko: Kapalina vstupuje do systému nefronu v Bowmanově pouzdře.
- Proximální zkroucený tubulus: Poté může reabsorbovat močovinu v tlustém sestupném raménku. Voda je z nefronů odstraňována osmózou (a glukóza a další ionty jsou odčerpávány aktivním transportem), čímž se postupně zvyšuje koncentrace v nefronech.
- Henleova klička sestupná: Tekutina přechází z tenkého sestupného raménka do tlustého vzestupného raménka. Voda se neustále uvolňuje osmózou. Postupně dochází k nárůstu osmotické koncentrace, až je na konci kličky dosaženo 1200 mOsm, ale rozdíl přes membránu se udržuje malý a konstantní.
Například tekutina v jednom úseku uvnitř tenkého sestupného raménka má koncentraci 400 mOsm, zatímco vně 401 mOsm. Dále po sestupném rameni je uvnitř koncentrace 500, zatímco vně 501, takže po celé membráně se udržuje konstantní rozdíl 1 mOsm, ačkoli koncentrace uvnitř a vně postupně narůstá.
- Vzestupná Henleova klička: Za koncem (nebo „ohybem“) kličky proudí tekutina v tenkém vzestupném raménku. Z kapaliny jsou čerpány ionty soli – sodíku Na+ a chloridu Cl-, které postupně snižují koncentraci ve vystupující kapalině, ale pomocí protiproudového násobicího mechanismu čerpají vždy proti konstantnímu a malému osmotickému rozdílu.
Například pumpy v úseku blízko ohybu čerpají z 1000 mOsm uvnitř vzestupného raménka na 1200 mOsm mimo něj, přičemž napříč je 200 mOsm. Čerpadla dále na tenkém vzestupném rameni čerpají ze 400 mOsm do kapaliny 600 mOsm, takže se opět zachovává rozdíl 200 mOsm zevnitř do vnějšku, přičemž koncentrace uvnitř i vně postupně klesají s postupujícím tokem kapaliny. Kapalina nakonec dosáhne nízké koncentrace 100 mOsm, když opustí tenké vzestupné raménko a projde tlustým
- Distálním stočeným kanálkem: Po opuštění Henleovy kličky může tlusté vzestupné končetiny volitelně reabsorbovat a znovu zvýšit koncentraci v nefronech.
- Sběrný kanál: Sběrací kanálek přijímá tekutinu v rozmezí od 100 mOsm, pokud nedochází k reabsorpci, do 300 nebo více, pokud byla použita reabsorpce. Sběrací kanálek může v případě potřeby dále zvyšovat koncentraci tím, že postupně odčerpává stejné ionty jako distální stočený tubulus, využívá stejný gradient jako vzestupná ramena v Henleově kličce a dosahuje stejné koncentrace.
- Močovod:
- Stejný princip se používá při hemodialýze v rámci umělých ledvinových přístrojů.
HistorieEdit
Původně mechanismus protiproudé výměny a jeho vlastnosti navrhl v roce 1951 profesor Werner Kuhn a dva jeho bývalí studenti, kteří mechanismus nalezený v Henleově kličce v ledvinách savců nazvali protiproudý multiplikátor a v roce 1958 jej potvrdil laboratorními nálezy profesor Carl W. Gottschalk. Teorie byla uznána o rok později poté, co pečlivá studie ukázala, že mezi tekutinami na obou stranách nefronů není téměř žádný osmotický rozdíl. Homer Smith, významná současná autorita v oblasti fyziologie ledvin, oponoval modelu protiproudé koncentrace po dobu 8 let, až v roce 1959 ustoupil. Od té doby bylo v biologických systémech nalezeno mnoho podobných mechanismů, nejvýznamnější z nich: Rete mirabile u ryb.
Protiproudá výměna tepla v organismechEdit
V chladném počasí se průtok krve končetinami ptáků a savců při vystavení chladnému prostředí snižuje a vrací se do trupu hlubokými žilami, které leží vedle tepen (tvoří venae comitantes). To funguje jako protiproudý výměnný systém, který zkratuje teplo z arteriální krve přímo do žilní krve vracející se do trupu, což způsobuje minimální tepelné ztráty z končetin v chladném počasí. Podkožní žíly končetin jsou těsně zúžené, čímž se snižují tepelné ztráty touto cestou a krev vracející se z končetin je nucena proudit do protiproudých krevních systémů v centrech končetin. Ptáci a savci, kteří pravidelně ponořují končetiny do studené nebo ledové vody, mají obzvláště dobře vyvinuté protiproudé systémy prokrvení končetin, které umožňují dlouhodobé vystavení končetin chladu bez výrazných ztrát tělesného tepla, i když jsou končetiny tak tenké jako například dolní končetiny neboli tarsi ptáků.
Když se živočichové, jako jsou želvy kožatky a delfíni, nacházejí v chladnější vodě, na kterou nejsou aklimatizováni, používají tento mechanismus CCHE, aby zabránili ztrátám tepla z ploutví, ocasních ploutví a hřbetních ploutví. Tyto systémy CCHE jsou tvořeny složitou sítí periarteriálních žilních plexů neboli venae comitantes, které vedou skrz tuk z jejich minimálně izolovaných končetin a tenkých proudnicových výběžků. Každý plexus se skládá z centrální tepny obsahující teplou krev ze srdce, která je obklopena svazkem žil obsahujících chladnou krev z povrchu těla. Jak tyto tekutiny proudí kolem sebe, vytvářejí tepelný gradient, v němž se teplo přenáší a udržuje uvnitř těla. Teplá tepenná krev předává většinu svého tepla chladné žilní krvi, která nyní přichází zvenčí. Tím se teplo zachovává tím, že se vrací zpět do tělesného jádra. Protože tepny při této výměně odevzdávají značnou část svého tepla, dochází k menším tepelným ztrátám konvekcí na povrchu periferie.
Jiný příklad najdeme u nohou polární lišky šlapající po sněhu. Tlapky jsou nutně studené, ale krev může cirkulovat a přivádět do tlapek živiny, aniž by se z těla ztrácelo mnoho tepla. Blízkost tepen a žil v noze vede k výměně tepla, takže jak krev stéká dolů, ochlazuje se a neztrácí mnoho tepla do sněhu. Když (studená) krev proudí z tlapek žilami zpět nahoru, přijímá teplo od krve proudící opačným směrem, takže se vrací do trupu v teplém stavu, což lišce umožňuje udržovat příjemnou teplotu, aniž by ji ztrácela na sněhu. Tento systém je tak účinný, že se liška polární nezačne třást, dokud teplota neklesne na -70 °C.
Protiproudá výměna u mořských a pouštních ptáků za účelem šetření vodouEdit
Bylo zjištěno, že mořští a pouštní ptáci mají v blízkosti nozder solnou žlázu, která koncentruje solanku, později „kýchnutou“ do moře, což v podstatě umožňuje těmto ptákům pít mořskou vodu bez nutnosti hledat zdroje sladké vody. Umožňuje také mořským ptákům odstraňovat přebytečnou sůl, která se jim dostává do těla při jídle, plavání nebo potápění v moři za potravou. Ledviny takové množství a koncentraci soli odstranit nedokážou.
Žláza vylučující sůl byla nalezena u mořských ptáků, jako jsou pelikáni, buřňáci, albatrosi, rackové a rybáci. Byla nalezena také u namibijských pštrosů a dalších pouštních ptáků, u nichž je nahromadění koncentrace soli způsobeno dehydratací a nedostatkem pitné vody.
U mořských ptáků je žláza vylučující sůl nad zobákem, vede do hlavního kanálu nad zobákem a voda se do ní vyfukuje ze dvou malých nozder na zobáku, aby se vyprázdnila. V solné žláze pracují dva protiproudé mechanismy:
a. Systém extrakce soli s protiproudým multiplikačním mechanismem, kdy je sůl aktivně čerpána z krevních „venul“ (malých žilek) do kanálků žlázy. Přestože tekutina v tubulech je s vyšší koncentrací soli než krev, proudění je uspořádáno v protiproudé výměně, takže krev s vysokou koncentrací soli vstupuje do systému v blízkosti místa, kde žlázové tubuly vystupují a napojují se na hlavní kanál. Po celé délce žlázy je tedy třeba překonat pouze malý gradient, aby se sůl z krve dostala do slané tekutiny pomocí aktivního transportu poháněného ATP.
b. Systém přívodu krve do žlázy je nastaven na mechanismus protiproudé výměnné smyčky pro udržení vysoké koncentrace soli v krvi žlázy, aby neodcházela zpět do krevního systému.
Žlázy účinně odstraňují sůl, a umožňují tak ptákům pít slanou vodu z jejich prostředí, i když jsou stovky kilometrů vzdáleni od pevniny.
Žláza se tak dostává do prostředí, ve kterém žije.