生物系における向流交換は、Werner Kuhnによる向流増殖系の発見を受けて起こったもので、様々な目的で広く使用されている。 例えば、魚は周囲の水から血液に酸素を移すためにエラでこれを利用し、鳥は体内の熱を集中させるために足の血管の間に向流式熱交換器を用いている。 脊椎動物では、このような器官をレテ・ミラビレ（本来は魚のエラにある器官の名称）と呼ぶ。 哺乳類の腎臓は、窒素系老廃物の移動に使われる水を体内に保持できるよう、向流交換により尿から水を除去している（向流交換を参照）。
Countercurrent multiplication loopEdit
Countercurrent multiplication loopは、入口と出口は溶解した物質の低濃度が似ているがループの奥ではその物質が高濃度となるようにループ状に流体を流す系である。 流入管と流出管の間にある緩衝液が、濃縮された物質を受け取る。
このシステムは、（例えば、入力パイプから緩衝液への水の浸透を使用して）入力チューブ内の先端に向かって濃度の自然な蓄積を可能にし、ループから出る間、それぞれが非常に小さな勾配に対してのみポンプを行う多くの活性輸送ポンプの使用により、出力パイプ内の濃度を元の濃度に戻し、徐々に高い濃度の蓄積を可能にします。
低濃度で始まる流入流は、半透膜を持ち、水は小さな勾配で浸透圧により緩衝液に通過する。
理論的には、熱交換のために同様のシステムが存在するか、構築することができる。
画像に示す例では、水が299 mg/L (NaCl / H2O) で流入する。 水は小さな浸透圧のため、この例では300 mg/L (NaCl / H2O)の緩衝液に流れます。 ループのさらに上方では、チューブから緩衝液への水の流れが続き、チューブ内のNaCl濃度は徐々に上昇し、先端で1199 mg/Lに達します。 2本のチューブの間にある緩衝液の濃度は徐々に上昇し、常に流入する液体を少し上回り、この例では1200mg/Lに達しています。 これは、すぐに説明するように、戻り管のポンプ作用によって調節されています。
ループの先端は、流入管の塩（NaCl）濃度が最も高く、この例では1199mg/L、緩衝液は1200mg/Lになっています。 戻り側のチューブにはアクティブな輸送ポンプがあり、チューブ内より200mg/L高い低濃度差で塩をバッファ液に送り出す。 したがって、バッファ液の1000mg/Lに対向するとき、チューブ内の濃度は800であり、200mg/Lだけ汲み出せばよいのである。
事実上、この現象は逓倍作用と見ることができ、そのため「向流逓倍器」あるいはその機構と名づけられた。 しかし、現在の工学用語では、逆流逓倍は、プロセスに沿った一定の小さな濃度または熱の差によって、わずかなポンプを必要とするプロセスであり、徐々に最大値に上昇するものである。 出力管で高濃度を得ることが目的であれば、緩衝液は必要ない。
腎臓では編集
Loop of Henle-an important part of the kidneで液体の回路により腎臓での尿の濃度を徐々に高めることができる。 尿素が徐々に濃縮される過程で液体を運ぶ尿細管）の活性輸送を利用することである。 能動輸送ポンプは、向流逓倍機構により、一定の低い濃度勾配を乗り越えればよい
ネフロンに入った液体からループを出るまで、さまざまな物質が受け渡される（ネフロンフローダイアグラム参照）。 流れの順序は次の通りである：
- 腎小体。 液体はボーマン嚢でネフロン系に入る。
- 近位側混注尿細管。 その後、太い下行辺で尿素を再吸収することがある。 水は浸透圧でネフロンから除去され（グルコースなどのイオンは能動輸送で送り出される）、ネフロン内の濃度が徐々に上昇する。
- ヘンレ環下行型。 液体は細い下行枝から太い上行枝へと通過する。 浸透圧によって常に水分が放出される。 徐々に浸透圧濃度が上昇し、ループの先端で1200mOsmに達するが、膜の差は小さく一定に保たれている
例えば、細い下行枝の内側のある部分の液体は400mOsmであるが、外側は401である。 さらに下降枝の内側の濃度は500、外側は501で、内側と外側の濃度は徐々に上がっていくが、膜全体では1mOsmの差が一定に保たれている。
- ヘンレ環上行型：ループの先端（または「曲がり」）を過ぎると、液体は細い上行肢を流れるようになる。 塩類-ナトリウムNa+と塩化物Cl-イオンがポンプで送り出され、出口液の濃度を徐々に下げるが、向流増大機構により、常に一定で小さな浸透圧差に対してポンプが働く。
例えば、曲がり角に近い部分のポンプは、200mOsmを隔てて上昇枝の内側1000mOsmから外側1200mOsmへ送り出す。 さらに細い上昇流の上にあるポンプは、400mOsmから600mOsmの液体に汲み出し、ここでも内側と外側で200mOsmの差を保ちながら、液流の進行とともに内側も外側も徐々に濃度が低下していきます。 液体は細い上行脚を出て、太い遠位輸液管
- を通過するときにようやく100mOsmという低濃度に達する。 ヘンレループを出た後、太い上行枝は任意に再吸収し、ネフロンでの濃度を再び高めることができる。
- 収容管。 集合管は、再吸収が行われない場合は100mOsmから、再吸収が行われた場合は300mOsm以上の液体を受ける。 必要であれば、ヘンレループの上行肢と同じ勾配で、遠位輸液管と同じイオンを徐々に送り出し、同じ濃度になるように、集合管は濃度を上げ続けることができる。
- 尿管。 液体尿は尿管に出る。
- 人工腎臓装置内の血液透析でも同じ原理が使われている。
HistoryEdit
当初、向流交換機構とその特性は1951年にWerner Kuhn教授と彼の元弟子の2人によって、哺乳類の腎臓のヘンレループで見られる機構を向流増量装置と呼んで発表され、1958年にカールWゴッツァーク教授の実験結果によって確認されました。 その1年後、ネフロンの両側にある液体の間にはほとんど浸透圧の差がないことが、綿密な研究によって明らかにされ、この説は認められました。 現代の腎臓生理学の権威であるホーマー・スミスは、1959年に譲歩するまで8年間も逆流濃縮のモデルに反対していた。 8125>
生物の熱の向流交換を編集
寒冷な環境条件にさらされた鳥類や哺乳類の四肢の血流は減少し、動脈と並行している深部静脈（venae comitantesを形成）を通って体幹へ戻される。 これは、動脈血の暖気を直接体幹に戻る静脈血に短絡させる向流交換システムとして機能し、寒冷時に四肢からの熱損失を最小限に抑えることができるのである。 皮下の四肢静脈は強く収縮しているため、この経路での熱損失は少なく、四肢から戻る血液は四肢の中心部にある向流式血流システムに強制的に送り込まれる。 手足を冷たい水や氷の中に定期的に浸している鳥類や哺乳類は、手足の向流血流システムが特に発達しており、例えば鳥類の下腿（足根）のように手足が細くても、体温を大きく奪わずに長時間寒さにさらされることを可能にしているのである。
オサガメやイルカなどの動物は、順応していない冷たい水の中にいるとき、このCCHE機構を使って、足ひれや尾びれ、背びれから熱が失われないようにしている。 このようなCCHEシステムは、最小限の断熱材で覆われた四肢や細い流線型の突起から、脂肪の中を走る複雑な動脈周囲静脈叢（venae comitantes）のネットワークで構成されている。 各脈叢は、心臓からの温かい血液を含む中心動脈と、体表からの冷たい血液を含む静脈の束で構成されている。 これらの血液が互いに流れ合うことで、熱勾配が生じ、体内の熱が移動し保持される。 温かい動脈血は、その熱の大部分を外から入ってくる冷たい静脈血に移動させる。 これにより、熱は体の芯まで循環して保存される。
もう一つの例は、雪を踏むホッキョクギツネの脚に見られる。 前足は必然的に冷たくなるが、血液は体からあまり熱を失うことなく、前足に栄養を運ぶために循環することができるのである。 脚の動脈と静脈が近接しているため、熱交換が行われ、血液が流れ落ちるにつれて冷たくなり、雪にあまり熱を奪われないのである。 冷たい）血液は、前足から静脈を通って逆流するときに、反対方向に流れる血液の熱を拾って温かい状態で胴体に戻るので、キツネは雪に熱を奪われることなく、快適な体温を保つことができるのである。 このシステムは非常に効率的で、ホッキョクギツネは気温が-70℃に下がるまで震え始めない。
水を節約する海鳥と砂漠の鳥の向流交換編集
海鳥と砂漠の鳥は、鼻孔の近くに塩類腺を持ち、塩水を濃縮して後に海へ「くしゃみ」して、事実上これらの鳥が真水資源を見つける必要なく海水を飲むことができることが発見された。 また、海鳥は食事や水泳、海に潜って餌を取る際に、体内に入った余分な塩分を取り除くことができる。 腎臓ではこのような量と濃度の塩分を除去することはできない。
塩分分泌腺は、ペリカン、ウミツバメ、アホウドリ、カモメ、アジサシなどの海鳥で発見された。 また、脱水や飲み水の不足によって塩分濃度が蓄積するナミビアダチョウなどの砂漠の鳥類にも見つかっている。
海鳥では、塩分腺はくちばしの上の主水路につながり、くちばしにある二つの小さな鼻孔から水を吹いて空にしている。 この塩田には2つの向流機構が働いている：
a. 塩が血液の “静脈”（小さな静脈）から塩腺の管に活発に送り込まれる向流増殖機構を持つ塩抽出システムである。 管内の液体は血液よりも高い塩濃度を持つが、流れは向流交換で配置され、塩濃度の高い血液が腺管から出て主管に接続する場所の近くでシステムに入るようになっている。 このように、腺に沿って、ATPを動力とする能動輸送で血液から塩分を塩分液に押し出すために、登る勾配はわずかである
b. 腺への血液供給システムは、腺の血液中の高濃度の塩分を維持するために、逆流交換ループ機構に設定されており、血液系に戻さないようにしている。
腺は効率的に塩分を除去するため、鳥は陸から数百マイル離れていても環境からの塩分を含んだ水を飲むことができる。