Lo scambio di controcorrente nei sistemi biologici è avvenuto dopo la scoperta dei sistemi di moltiplicazione in controcorrente da parte di Werner Kuhn.
Lo scambio di controcorrente è usato ampiamente nei sistemi biologici per una grande varietà di scopi. Per esempio, i pesci lo usano nelle loro branchie per trasferire l’ossigeno dall’acqua circostante al loro sangue, e gli uccelli usano uno scambiatore di calore in controcorrente tra i vasi sanguigni nelle loro gambe per mantenere il calore concentrato all’interno del loro corpo. Nei vertebrati, questo tipo di organo è chiamato rete mirabile (originariamente il nome dell’organo nelle branchie dei pesci). I reni dei mammiferi usano lo scambio controcorrente per rimuovere l’acqua dall’urina in modo che il corpo possa trattenere l’acqua usata per spostare i prodotti di scarto azotati (vedi moltiplicatore controcorrente).
Anello di moltiplicazione in controcorrenteModifica
Un anello di moltiplicazione in controcorrente è un sistema dove il fluido scorre in un anello in modo che l’entrata e l’uscita siano a bassa concentrazione simile di una sostanza dissolta ma all’estremità dell’anello c’è un’alta concentrazione di quella sostanza. Un liquido tampone tra i tubi in entrata e in uscita riceve la sostanza concentrata. I tubi in entrata e in uscita non si toccano.
Il sistema permette l’accumulo di un’alta concentrazione gradualmente, permettendo un accumulo naturale di concentrazione verso la punta all’interno del tubo in entrata, (per esempio usando l’osmosi dell’acqua fuori dal tubo in entrata e nel liquido tampone), e l’uso di molte pompe di trasporto attivo che pompano solo contro un gradiente molto piccolo, durante l’uscita dal loop, riportando la concentrazione all’interno del tubo in uscita alla sua concentrazione originale.
Il flusso in entrata che inizia ad una bassa concentrazione ha una membrana semipermeabile con l’acqua che passa al liquido tampone per osmosi ad un piccolo gradiente. C’è un accumulo graduale di concentrazione all’interno del loop fino alla punta del loop dove raggiunge il massimo.
Teoricamente un sistema simile potrebbe esistere o essere costruito per lo scambio di calore.
Nell’esempio mostrato nell’immagine, l’acqua entra a 299 mg/L (NaCl / H2O). L’acqua passa a causa di una piccola pressione osmotica al liquido tampone in questo esempio a 300 mg/L (NaCl / H2O). Più in alto nell’anello c’è un flusso continuo di acqua fuori dal tubo e nel tampone, aumentando gradualmente la concentrazione di NaCl nel tubo fino a raggiungere 1199 mg/L all’estremità. Il liquido tampone tra i due tubi è ad una concentrazione gradualmente crescente, sempre un po’ più alta del fluido in entrata, in questo esempio raggiungendo 1200 mg/L. Questo è regolato dall’azione di pompaggio sul tubo di ritorno, come sarà spiegato immediatamente.
La punta dell’anello ha la più alta concentrazione di sale (NaCl) nel tubo in arrivo – nell’esempio 1199 mg/L, e nel tampone 1200 mg/L. Il tubo di ritorno ha delle pompe di trasporto attive, che pompano il sale verso il liquido tampone ad una bassa differenza di concentrazioni fino a 200 mg/L in più rispetto al tubo. Così, di fronte ai 1000 mg/L nel liquido tampone, la concentrazione nel tubo è 800 e solo 200 mg/L sono necessari per essere pompati fuori. Ma lo stesso è vero ovunque lungo la linea, così che all’uscita del ciclo anche solo 200 mg/L devono essere pompati.
In effetti, questo può essere visto come un effetto di moltiplicazione graduale – da qui il nome del fenomeno: un ‘moltiplicatore in controcorrente’ o il meccanismo: Moltiplicazione in controcorrente, ma in termini attuali di ingegneria, la moltiplicazione in controcorrente è qualsiasi processo in cui è necessario solo un leggero pompaggio, a causa della piccola differenza costante di concentrazione o di calore lungo il processo, che aumenta gradualmente fino al suo massimo. Non c’è bisogno di un liquido tampone, se l’effetto desiderato è ricevere un’alta concentrazione al tubo di uscita.
Nel reneModifica
Un circuito di liquido nel Loop of Henle, una parte importante dei reni, permette l’accumulo graduale della concentrazione di urina nei reni, utilizzando il trasporto attivo sui nefroni in uscita (tubuli che trasportano il liquido nel processo di concentrazione graduale dell’urea). Le pompe di trasporto attivo hanno solo bisogno di superare un gradiente di concentrazione costante e basso, a causa del meccanismo moltiplicatore di controcorrente
Varie sostanze passano dal liquido che entra nei nefroni fino all’uscita dall’ansa (Vedere il diagramma di flusso dei nefroni). La sequenza del flusso è la seguente:
- Corpuscolo renale: Il liquido entra nel sistema del nefrone alla capsula di Bowman.
- Tubulo convoluto prossimale: Può poi riassorbire l’urea nell’arto discendente spesso. L’acqua viene rimossa dai nefroni per osmosi (e il glucosio e altri ioni vengono pompati fuori con trasporto attivo), aumentando gradualmente la concentrazione nei nefroni.
- Loop of Henle discendente: Il liquido passa dall’arto discendente sottile all’arto ascendente spesso. L’acqua viene costantemente rilasciata per osmosi. Gradualmente c’è un accumulo di concentrazione osmotica, fino a raggiungere 1200 mOsm all’estremità dell’ansa, ma la differenza attraverso la membrana è mantenuta piccola e costante.
Per esempio, il liquido in una sezione all’interno dell’arto discendente sottile è a 400 mOsm mentre fuori è 401. Più in basso nel ramo discendente, la concentrazione interna è 500 mentre all’esterno è 501, quindi una differenza costante di 1 mOsm è mantenuta in tutta la membrana, anche se la concentrazione interna ed esterna stanno gradualmente aumentando.
- Loop of Henle Ascendente: dopo la punta (o ‘curva’) dell’ansa, il liquido scorre nel sottile arto ascendente. Gli ioni sale-sodio Na+ e cloruro Cl- sono pompati fuori dal liquido abbassando gradualmente la concentrazione nel liquido in uscita, ma, usando il meccanismo moltiplicatore di controcorrente, pompando sempre contro una costante e piccola differenza osmotica.
Per esempio, le pompe in un tratto vicino all’ansa, pompano da 1000 mOsm dentro l’arto ascendente a 1200 mOsm fuori di esso, con un 200 mOsm attraverso. Le pompe più in alto nel sottile arto ascendente, pompano fuori da 400 mOsm nel liquido a 600 mOsm, così di nuovo la differenza è mantenuta a 200 mOsm dall’interno all’esterno, mentre la concentrazione sia all’interno che all’esterno diminuisce gradualmente man mano che il flusso del liquido avanza. Il liquido raggiunge infine una bassa concentrazione di 100 mOsm quando lascia il sottile arto ascendente e passa attraverso quello spesso
- Tubulo convoluto distale: Una volta lasciata l’ansa di Henle, l’arto ascendente spesso può eventualmente riassorbire e aumentare nuovamente la concentrazione nei nefroni.
- Dotto collettore: Il dotto collettore riceve liquido tra 100 mOsm se non viene fatto alcun riassorbimento, fino a 300 o più se il riassorbimento è stato utilizzato. Il dotto collettore può continuare ad aumentare la concentrazione se necessario, pompando gradualmente gli stessi ioni del tubulo convoluto distale, usando lo stesso gradiente degli arti ascendenti nell’ansa di Henle, e raggiungendo la stessa concentrazione.
- Uretere: L’urina liquida esce verso l’uretere.
- Lo stesso principio è usato nell’emodialisi all’interno delle macchine per reni artificiali.
StoriaModifica
Inizialmente il meccanismo di scambio controcorrente e le sue proprietà furono proposte nel 1951 dal professor Werner Kuhn e due dei suoi ex studenti che chiamarono il meccanismo trovato nell’ansa di Henle nei reni dei mammiferi un moltiplicatore di controcorrente e confermato dai risultati di laboratorio nel 1958 dal professor Carl W. Gottschalk. La teoria fu riconosciuta un anno dopo, dopo che uno studio meticoloso dimostrò che non c’è quasi nessuna differenza osmotica tra i liquidi su entrambi i lati dei nefroni. Homer Smith, una notevole autorità contemporanea sulla fisiologia renale, si oppose al modello di concentrazione controcorrente per 8 anni, fino a concedere terreno nel 1959. Da allora, molti meccanismi simili sono stati trovati in sistemi biologici, il più notevole di questi: la Rete mirabile nei pesci.
Scambio controcorrente di calore negli organismiModifica
Nella stagione fredda il flusso di sangue agli arti degli uccelli e dei mammiferi si riduce in caso di esposizione a condizioni ambientali fredde, e ritorna al tronco attraverso le vene profonde che affiancano le arterie (formando le venae comitantes). Questo agisce come un sistema di scambio in controcorrente che cortocircuita il calore dal sangue arterioso direttamente nel sangue venoso che ritorna nel tronco, causando una minima perdita di calore dalle estremità nella stagione fredda. Le vene sottocutanee degli arti sono strettamente costrette, riducendo così la perdita di calore attraverso questa via, e costringendo il sangue di ritorno dalle estremità nei sistemi di flusso sanguigno controcorrente nei centri degli arti. Gli uccelli e i mammiferi che immergono regolarmente i loro arti in acqua fredda o ghiacciata hanno sistemi di flusso sanguigno controcorrente particolarmente ben sviluppati per i loro arti, permettendo l’esposizione prolungata delle estremità al freddo senza perdita significativa di calore corporeo, anche quando gli arti sono sottili come le gambe inferiori, o tarsi, di un uccello, per esempio.
Quando animali come la tartaruga di cuoio e i delfini si trovano in acque più fredde a cui non sono acclimatati, usano questo meccanismo CCHE per prevenire la perdita di calore dalle loro pinne, dai loro colpi di coda e dalle pinne dorsali. Tali sistemi CCHE sono costituiti da una complessa rete di plessi venosi peri-arteriosi, o venae comitantes, che corrono attraverso il blubber dai loro arti minimamente isolati e dalle sottili protuberanze aerodinamiche. Ogni plesso consiste in un’arteria centrale che contiene sangue caldo proveniente dal cuore, circondata da un fascio di vene che contengono sangue freddo proveniente dalla superficie del corpo. Quando questi fluidi scorrono uno accanto all’altro, creano un gradiente di calore in cui il calore viene trasferito e trattenuto all’interno del corpo. Il sangue arterioso caldo trasferisce la maggior parte del suo calore al sangue venoso fresco che arriva dall’esterno. Questo conserva il calore facendolo ricircolare verso il nucleo del corpo. Poiché le arterie cedono una buona parte del loro calore in questo scambio, c’è meno calore perso per convezione alla superficie periferica.
Un altro esempio si trova nelle gambe di una volpe artica che cammina sulla neve. Le zampe sono necessariamente fredde, ma il sangue può circolare per portare i nutrienti alle zampe senza perdere molto calore dal corpo. La vicinanza delle arterie e delle vene nella gamba provoca uno scambio di calore, in modo che, mentre il sangue scorre verso il basso, diventa più freddo e non perde molto calore nella neve. Mentre il sangue (freddo) risale dalle zampe attraverso le vene, prende il calore dal sangue che scorre nella direzione opposta, in modo che ritorni al torso in uno stato caldo, permettendo alla volpe di mantenere una temperatura confortevole, senza perderla con la neve. Questo sistema è così efficiente che la volpe artica non inizia a tremare fino a quando la temperatura scende a -70 °C (-94 °F).
Scambio controcorrente in uccelli marini e deserti per conservare l’acquaModifica
Si è scoperto che gli uccelli del mare e del deserto hanno una ghiandola salina vicino alle narici che concentra la salamoia, per poi essere “starnutita” verso il mare, permettendo in effetti a questi uccelli di bere acqua di mare senza la necessità di trovare risorse di acqua dolce. Permette anche agli uccelli marini di rimuovere il sale in eccesso che entra nel corpo quando mangiano, nuotano o si immergono nel mare per il cibo. Il rene non può rimuovere queste quantità e concentrazioni di sale.
La ghiandola che secerne sale è stata trovata in uccelli marini come pellicani, petrelli, albatros, gabbiani e sterne. È stata trovata anche negli struzzi della Namibia e in altri uccelli del deserto, dove un accumulo di concentrazione di sale è dovuto alla disidratazione e alla scarsità di acqua potabile.
Negli uccelli marini la ghiandola del sale è sopra il becco, che porta a un canale principale sopra il becco, e l’acqua viene soffiata da due piccole narici sul becco, per svuotarla. La ghiandola del sale ha due meccanismi controcorrente che lavorano in essa:
a. Un sistema di estrazione del sale con un meccanismo di moltiplicazione in controcorrente, dove il sale viene attivamente pompato dalle “venule” del sangue (piccole vene) nei tubuli della ghiandola. Anche se il fluido nei tubuli è con una concentrazione di sale più alta del sangue, il flusso è organizzato in uno scambio controcorrente, in modo che il sangue con un’alta concentrazione di sale entra nel sistema vicino a dove i tubuli della ghiandola escono e si collegano al canale principale. Così, lungo tutta la ghiandola, c’è solo un piccolo gradiente da salire, per spingere il sale dal sangue al fluido salato con un trasporto attivo alimentato dall’ATP.
b. Il sistema di alimentazione del sangue alla ghiandola è impostato in un meccanismo di scambio controcorrente per mantenere l’alta concentrazione di sale nel sangue della ghiandola, in modo che non esca di nuovo al sistema sanguigno.
Le ghiandole rimuovono il sale in modo efficiente e permettono così agli uccelli di bere l’acqua salata del loro ambiente mentre sono a centinaia di chilometri di distanza dalla terraferma.
.