Familie:
Familie: Swifts
Familie: Swifts: Træsværmere
Familie: Træsværmere:
(Swifter og kolibrier)
Klasse Aves
Order Apodiformes
Antal familier 3
Antal slægter, arter 121 slægter; 431 arter
Evolution og systematik
I det attende århundredes klassifikation blev swifter og kolibrier holdt de godt adskilt fra hinanden. Swifter og svaler blev normalt placeret i samme familie, mens kolibrier ofte blev knyttet sammen med andre fugle med fine næb, som f.eks. hoopoer eller solfugle. I midten af det 19. århundrede blev en slægtskabsforbindelse mellem svirrefluer og kolibrier generelt, men ikke universelt, accepteret. I 1892 skrev Ridgeway: “Humming Birds og Swifts … er enige i mange anatomiske karakterer, og der kan ikke være nogen tvivl om, at de er tættere beslægtede med hinanden end de er med nogen anden gruppe af fugle.”
Selv med mangel på fossile beviser for kolibrier, forenes morfologiske ligheder sammen med resultaterne af biokemiske analyser med moderne ornitologer, der behandler swifts, treeswifts og kolibrier som monofyletiske. Sibley og Ahlquist brugte DNA-analyser til at understøtte deres konklusion om, at familierne adskilte sig i slutningen af kridttiden eller begyndelsen af tertiærtiden (for 65-70 millioner år siden). Schuchmann er enig og identificerer afbrydelsen fra Gondwana af en tektonisk plade, der blev til Sydamerika, som det fysiske tidspunkt for divergens.
Apodiformes-familierne er opdelt i tre familier. Underordenen Apodi indeholder både de ægte svirrefluer Apodidae og træfluerne Hemiprocnidae. Sidstnævnte familie – hvis navn stammer fra hemi progne, der betyder “halv svale” – har betydelige anatomiske kendetegn, der adskiller den fra de ægte svirrefluer, herunder tilstedeværelsen af en ikke-reversible bagtå, blød fjerbeklædning med dun på flankerne og fraværet af en klo på hånden. Apodidae er generelt opdelt i to underfamilier. Cypseloidinae anses for at være den mest primitive. De bruger ikke spyt til redebygningen, har to halspulsårer og har en simpel gane. Forholdet mellem de 17 slægter og arter inden for de mere avancerede Apodinae er genstand for en vis uenighed.
Klassifikationen af kolibrier er endnu mere kontroversiel. Den grove opdeling, som Gould foreslog i 1861, er stadig accepteret (siden 2001). Den adskiller underfamilien Phaethornithinae, der omfatter eremitterne, fra Trochilinae, eller de typiske kolibrier.
Fysiske kendetegn
Alle Apodiformes er små til meget små fugle. Morfologisk set er det mest iøjnefaldende fælles træk vingeopbygningen. Brystbenet er langt og, i kolibriernes tilfælde, dybt kølet. Koracoidbenene, der forbinder brystbenet med overarmsknoglen, er særligt kraftige. Apodiformes er enestående ved at have lavvandede kugle- og skålhuler, der forbinder coracoiderne med brystbenet. Overarmsknoglen, radius og ulna er alle relativt korte, men håndrodsknoglerne er usædvanligt lange. Den samlede længde af “hånd”-knoglerne er næsten dobbelt så lang som “arm”-knoglerne. De tilsvarende vingefjer er også et karakteristisk træk ved denne orden. Apodiformes har 10 lange primærfjer og normalt seks til syv korte sekundærfjer. Hos svirrefluer er den længste primære tre gange så lang som den korteste sekundære.
Selv om alle Apodiformes vingestrukturer er meget ens, betyder forskellige flyvemetoder, at flyvemuskulaturen er tilpasset i overensstemmelse hermed. Kolibris’ afhængighed af svæveflyvning med hurtige vingeslag betyder, at de har brug for ekstremt kraftige flyvemuskler. Flyvemusklerne udgør 30 % af en kolibris kropsmasse. Til sammenligning er svirrefluer i langt højere grad afhængige af svæveflyvning i stedet for slagflyvning. F.eks. udgør flyvemusklerne hos alpesværmeren (Tachymarptis melba) kun 16 % af dens kropsmasse.
Halen hos en typisk Apodiform har 10 rektricer. Hos de fleste svirrefluer og nogle kolibrier er den gaffelformet, og hos en række arter kan halefjerene være længere end kropslængden hos en række arter. Halefjerene spiller en afgørende rolle i styringen; svirrefluer er i stand til at foretage små retningsjusteringer i fart, mens kolibrier vipper deres hale for at løfte, sænke og bremse. Langhalede svirrefluer som f.eks. nålestænger bruger også deres stivnede halefjer til at give støtte, når de klamrer sig fast til lodrette overflader.
Apodiformes har små fødder, der er ubrugelige til at gå. Slægtsnavnet Apus stammer fra græsk a pous, der betyder “uden fod”, men det er misvisende. De små, stærke, skarpe kløer er godt tilpasset til at klamre sig fast på lodrette overflader, med bagtåen på linje, så alle fire tæer vender fremad for at sikre et bedre greb. Kolibriføddernes fødder er for små og svage til at gå eller klatre. Fuglenes afhængighed af svæveflyvning og de aerodynamiske vanskeligheder, der ville være forbundet med større fødder, betyder, at de små kolibri-fødder kun er egnede til at sidde på en siddeplads.
Med hensyn til fjerdragten er der stor kontrast mellem svirrefluer og kolibrier. Gribbefjerdragten er normalt blank og har overvejende kedelige brune eller sorte fjer. Omvendt har hankolibriernes kropsfjer en blændende opvisning af iriserende farver. Hunnenes fjerdragt er normalt kryptisk for at hjælpe med at skjule sig, når den yngler. Hannerne er afhængige af en lysende fjerdragt både for at reklamere for sig selv over for potentielle partnere og for at advare ubudne gæster fra deres territorium.
Alle Apodiformes viser lignende eller fælles fysiologiske tilpasninger til deres ekstreme levevis. De har en forholdsvis kort tarm, og tarmkanalen, som er vigtig hos planteædende fuglearter, er enten fraværende eller rudimentær. De tre familier deler en unik type malatdehydrogenase, et enzym, der katalyserer dannelsen af brint. Erythrocytterne i blodet hos svirrefluer har tendens til at være store, hvilket gør det muligt for fuglene at maksimere iltoptagelsen fra luften i store højder. Kolibrier har den højeste kendte tæthed af erythrocytter blandt alle fugletaxoner, nemlig 6,59 millioner pr. kubikmillimeter. De har også den største relative hjertestørrelse og den hurtigste hjerterytme – 1.260 slag i minuttet hos den blåhalsede kolibri (Lampornis clemenciae). Alle disse egenskaber gør det muligt for kolibrier at forarbejde store mængder ilt for at opretholde deres energikrævende flyvning.
Mindst to arter af svirrefluer deler med kolibrier og nogle Caprimulgiformes evnen til at gå ind i perioder med torpiditet for at spare på energien. Det er blevet registreret, at den hvidtjekkede nældesvands (Hirundapus caudacutus) kropstemperatur er faldet fra 38,5°C (101°F) til 28°C (82°F) natten over. Det er muligt, at fremtidig forskning vil vise, at den hvidstrubede svirreflue (Aeronautes saxatalis) ikke er den eneste anden svirreflue, der opnår en torpiditetstilstand. Denne energibesparelsesmekanisme findes muligvis hos alle neotropiske kolibrier. Natlig torpor kan sænke kroppens stofskifte med 80-90 %, idet kropstemperaturen holdes på 18-20 °C (64-68 °F) og hjerteslagene reduceres til ca. 50 slag i minuttet.
Distribution
Apodiformes er højt specialiserede ædere, og dette styrer deres udbredelse. Selv om kolibrier findes fra det sydligste Sydamerika til Alaska, betyder deres afhængighed af nektar som føde, at de er fraværende fra tundraområderne i Alaska og det nordlige Canada. Svaler har med succes koloniseret de fleste landområder på planeten, men deres afhængighed af plankton i luften udelukker dem fra de koldeste dele af Arktis og Antarktis samt fra de mest tørre ørkenområder. Føde, der kun er tilgængelig i sæsonen, tvinger de arter, der yngler i de nordlige tempererede områder, til at trække sydpå om vinteren.
Habitat
De fleste svirrefluer er meget mobile luftfødere, der jager efter insekter i en lang række terrestriske habitater, fra sumpede enge til byens kontorblokke. I ynglesæsonen kan svirrefluer i tempererede områder tilbagelægge store afstande for at undslippe voldsomt vejr – der er registreret svirrefluer (Apus apus), der har foretaget rundrejser på op til 2.000 km (1.242 mi). Kun et lille antal Apodi er begrænset til bestemte levesteder, herunder helt tropiske skovboende arter som f.eks. den hviskede træsværmer (Hemiprocne comata). De fleste arter af vikler synes at være sedentære, idet de bruger de samme huler eller steder i nærheden til overnatning og redebygning.
Kolibrier har tilpasset sig med succes til alle steder i den Nye Verden, hvor der er nektarkilder. Selv i de høje Andesbjerge er hjelmstjerner og bjergstjerner i stand til at udnytte nektar og samtidig tilpasse sig fysiologisk til ekstreme vejrforhold.
Adfærd
Med hensyn til adfærd er svirrefluer og træsvirrefluer ofte diametralt modsat kolibrier. Den sociale organisation hos kolibrier er ikke-eksisterende, bortset fra den korte parringsperiode. Ellers har de en tendens til at være solitære, og hanner af mange arter forsvarer aggressivt fødeterritorier, idet de ofte bruger en række jagtkald for at advare ubudne gæster. Derimod er svirrefluer normalt meget flokagtige og lever, sover og bygger rede i kolonier, som kan være store. I en efterårsrasteplads i Oregon med Vaux’ svirreflue (Chaetura vauxi) var der omkring 25 000 fugle. Disse adfærdsforskelle er adaptive: individuelle kolibrier bevogter nektarkilder; svirrefluer, der lever af flyvende insekter, og som holder til eller yngler i huler eller på klippesider, konkurrerer generelt ikke med hinanden og kan drage fordel af at dele nogle gange begrænsede redehuler og måske ved at lokalisere koncentrationer af flyvende insekter.
Fødeødeløbsøkologi og kost
Af Apodiformes er kolibrier de mest specialiserede foderspisere. De drikker nektar ved at sondere planternes blomsterkroner ved hjælp af en forlænget todelt tunge, som regel i et langt næb.
specialiseringen er af en sådan art, at tusindvis af planter udelukkende er ornitofile og er afhængige af kolibrier til bestøvning. Fuglene samler også insekter og edderkopper fra blade og blomster, hvilket er et vigtigt proteintilskud til deres kost. Swifter spiser kun insekter og edderkopper, som næsten altid tages i luften. Størrelsen af byttet hænger sammen med fuglens størrelse, idet større svirrefluer tager færre og større byttedyr. Gapet er bredt, med beskyttelsesfjer foran store, dybtliggende øjne. Disse fjer bevæges af muskler og tjener sandsynligvis til at afskære blænding fra solen.
Sværmere og kolibrier har en fælles tilpasning af halsmuskulaturen, der gør dem i stand til at foretage hurtige hovedbevægelser. Den relativt lange splenius capitus-muskel gør det muligt for Apodiformes at bevæge hovedet hurtigt for at fange insekter i hurtig flugt.
Reproduktionsbiologi
Apodiformes yngler i perioder, hvor fødetilgængeligheden er størst. Hos kolibrier er dette normalt, når det største antal fuglebestøvede planter er i blomst. Hos svirrefluer er det i løbet af den tempererede sommer eller den tropiske vådsæson, hvor der er insekter i overflod. Flyveopvisninger spiller en vigtig rolle i forbindelse med parring. Swifter er monogame, og parbindingen varer ved gennem redesæsonen, idet begge forældre passer ungerne. Kolibrier er polygame; når de først er parret, spiller hannen ikke længere nogen rolle i pasningen af ungerne.
De fleste apodiforme reder er åbne bægerkonstruktioner, der i kolibriernes tilfælde holdes sammen af spindelvæv, i svirrefluernes tilfælde af spindelvæv, og i svirrefluernes tilfælde af spyt. På grund af deres store afhængighed af flyvning bygger Apodiformes uvægerligt deres reder med klare flyveveje foran dem. Æggene er hvide og ovale, og de fleste arter har et kuld på et eller to æg. Nogle Chaetura- og Hirundapus-sværmere har undtagelsesvis op til syv æg. Når de er klækket, forbliver de nøgne eller næsten nøgne unger som redeunger i en forholdsvis lang periode i forhold til fuglenes størrelse: dette kan være for at kompensere for uregelmæssig fødetilførsel, da de voksne er væk fra reden i lange perioder. Unge svirrefluer er fuldt uafhængige, når de er fløjet ud, mens kolibrier er helt afhængige af den voksne hun for føde i mindst 18 dage efter, at de har forladt reden.
Bevaringsstatus
Mindre end en tiendedel af Apodiformes er under alvorlig trussel, der i stigende grad varierer fra Truet og Sårbar til Kritisk truet. For 24 af disse arter er der tydelige tendenser til faldende populationer. Yderligere 22 arter er klassificeret som næsten truede.
Historisk set synes ingen af arterne i denne orden at være blevet betragtet som en økonomisk trussel. Udnyttelse med henblik på økonomisk vinding har imidlertid været udbredt og fortsætter, hvad angår svirrefluer. Antallet af maskarener (Collocalia francica) og Seychellerne (Collocalia elaphra) er blevet alvorligt reduceret ved indsamling af reder til fugleredesuppe, en ret, der er populær i Sydøstasien.
Den største trussel mod Apodiformes i dag er forringelse og ødelæggelse af levesteder, og kolibrier i Central- og Sydamerika er særligt truet. Skove i de lavere bjergegne bliver fældet og ryddet for at give plads til så forskellige aktiviteter som kvægavl, kaffe-, koka-, marihuana-, sukkerrørs- og citrusplantager, minedrift og trækul. Nedlæggelse af veje gennem tidligere utilgængelige områder og den efterfølgende ødelæggelse af skoven påvirker nu arter som f.eks. den kastanjebælteformede kolibri (Amazilia castaneiventris) i Colombia og den peruvianske fodsvans (Phlogophilus harterti). Menneskets indtrængen på de øvre skovskråninger fortsætter, og en række truede arter, som f.eks. den kongelige solengel (Heliangelus regalis) og den violette metalsvans (Metallura baroni), bliver påvirket af utilsigtede brande, som opstår, når vegetationen under trægrænsen brændes af for at fremme ny vækst af græs til græsning. Moderne maskiner muliggør skovhugst i nogle af de øvre bjergområder, hvilket truer arter som f.eks. den hvidhalede kolibri (Eupherusa poliocerca).
Indiske endemiske arter er ofte i fare på grund af indførte rovdyr. En sådan trussel står en række Apodiformes over for: Tahiti-svalen (Collocalia leucophaeus) er sandsynligvis påvirket af almindelig myna, sump-hjørne og muligvis andre indførte arter.
Guam-svalen (Collocalia bartschi) jages af den indførte brune træslange, og Juan Fernandez-fyren (Sephanoides fernandensis) bliver dræbt af rotter, katte og næbdyr. Små endemiske populationer er også sårbare over for pres fra turismen. Grotterne for både Atiu- (Collocalia sawtelli) og Mascarene-svaleklire er blevet forstyrret af en stigning i antallet af menneskelige besøgende.
Virkningerne af intensivt landbrug på apodider er mindre lette at kvantificere. Der kan være synlige virkninger på øarter og arter med begrænset udbredelse; f.eks. har brugen af pesticider og dræning af vådområder sandsynligvis reduceret antallet af Seychellernes svirrefluer. Men det er vanskeligt at foretage en nøjagtig overvågning af vidt udbredte, flyvende planktonædere.
Bevaringsbestræbelser for at afhjælpe de problemer, som Apodiformes står over for, er forbundet med mange vanskeligheder. Mange velbevoksede områder er relativt utilgængelige på grund af geografi eller politisk ustabilitet, hvilket gør det umuligt at foretage nøjagtige vurderinger af bestandsniveauet. De mål, som BirdLife International har fastsat for arter som f.eks. den sorte inka (Coeligena prunellei), begynder med behovet for fuld overvågning.
Selv når populationens udbredelsesområde er kendt, og der er oprettet beskyttede områder, hindres bevaringsforsøgene for at beskytte nøgleområder ofte af manglende evne til at håndhæve den juridiske beskyttelse. Whitehead’s swiftlets (Collocalia whiteheadi) i Mount Matutum-reservatet i Filippinerne er sårbare over for ulovlig skovhugst, og mangrovekolibrien (Polyerata boucardi) er truet af fældning af mangrove i Costa Rica, selv om en sådan aktivitet er forbudt.
Betydning for mennesker
Deres karakteristiske vaner og udseende har givet kolibrier vigtige roller i de indfødte amerikanske folks kulturer i årtusinder. De nordamerikanske Cherokee-, Fox- og Creek-folk har historier, der er relateret til fuglenes hastighed. Talrige geniale legender kredser om deres fodringsteknikker; Ge-folket i Brasilien havde en legende om, at en fugl sugede en bidende myre ud af indersiden af en mands øre. De mest berømte kolibrelegender er forbundet med aztekerne, hvis vigtigste gud, Huitzilopochtli, har et navn, der kan oversættes til “kolibri fra venstre”. Denne gud blev afbildet som iført hovedet af en kolibri som sin hjelm. Krigere, der faldt i kamp, blev troet at genopstå som kolibrier. Aztekerkongen Montezuma bar kolibri-fjer som en del af sin kunstfærdige hovedbeklædning. Europæerne fortsatte fascinationen af og ønsket om at samle farverige kolibri-fjer, hvilket var mest ødelæggende i det nittende og tidlige tyvende århundrede, hvor millioner af kolibrier blev slagtet for deres fjer. Mellem 1904 og 1911 blev der importeret 152.000 kolibrier fra Nordamerika til London for at pynte damehatte. I dag er direkte forfølgelse af kolibrier en sjældenhed. Tusindvis af foderautomater i baggårdene i hele Nordamerika vidner om fuglenes popularitet hos mennesker.
Ordet swift er afledt af det gamle engelske swifan, der betyder hurtig. Den mørke, skrigende, sikkelformede sivsværmer vakte både frygt og ærefrygt i middelalderens Europa. I England var den kendt som djævlefuglen. Alligevel har mange arter af svirrefluer i deres redevaner haft et fysisk tæt forhold til mennesker. Almindelig og skorstenssværmer (Chaetura pelagica) vælger sjældent andet end kunstige redepladser.
Sværmernes reder i Sydøstasien har været værdsat som føde af mennesker i mindst tusind år. Handlen er stadig enormt populær. I 1980’erne importerede Hongkong alene reder til en anslået værdi af op til 39 millioner dollars.
Ressourcer
Bøger
Chantler, P., og G. Driessens. Swifts. A Guide to the Swifts and Treeswifts of the World. Sussex, U.K.: Pica Press, 1995.
Collar, N. J., et al. Threatened Birds of Asia. The BirdLife International Red Data Book. Cambridge, U.K.: 2001.
del Hoyo, J., A. Elliot, og J. Sargatal, eds. Barn owls to hummingbirds. Vol. 5, Handbook of the Birds of the World. Barcelona: Lynx Editions, 1999.
Johnsgard, P. A. The Hummingbirds of North America. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1997.
Lockwood, W. B. The Oxford Book of British Bird Names. New York: Oxford University Press, 1984.
Long, K. Hummingbirds. A Wildlife Handbook. Boulder, CO: Johnson Books, 1997.
Sibley, C. G., and J. E. Ahlquist. Phylogeny and Classification of Birds. A Study in Molecular Evolution. New Haven, Conn.: Yale University Press, 1990.
Andre
BirdLife International. Saving Species. (18 feb. 2002). <www.birdlife.net/species>.
Derek William Niemann