Család: Család: Fecskék
Family: Család: Mormoták
Family: Kolibri
(Fecskék és kolibrik)
Class Aves
Rend Apodiformes
Családok száma 3
Nemzetségek, fajok száma 121 nemzetség; 431 faj
Evolúció és rendszertan
Tizennyolcadik századi osztályozás a fecskéket és a kolibriket jól elkülönítette egymástól. A fecskéket és a fecskéket általában egy családba sorolták, míg a kolibriket gyakran más finom csőrű madarakkal, például a karvalyokkal vagy a napmadarakkal kapcsolták össze. A tizenkilencedik század közepére a fecskék és a kolibrik közötti rokonságot általánosan, bár nem általánosan elfogadták. Ridgeway 1892-ben ezt írta: “A kolibrik és a fecskék… számos anatómiai tulajdonságban megegyeznek, és nem lehet kétséges, hogy szorosabb rokonságban állnak egymással, mint bármely más madárcsoporttal.”
A morfológiai hasonlóságok, valamint a biokémiai elemzések eredményei még a kolibrikre vonatkozó fosszilis bizonyítékok hiányában is egyesítik a modern ornitológusokat abban, hogy a fecskéket, fakopáncsokat és kolibriket monofiletikusnak tekintik. Sibley és Ahlquist DNS-elemzéssel támasztotta alá azt a következtetésüket, hogy a családok a késő kréta vagy a korai harmadidőszakban (65-70 millió évvel ezelőtt) váltak el egymástól. Schuchmann egyetért ezzel, és az eltérés fizikai pillanataként a Dél-Amerikává vált tektonikus lemez Gondwanából való kiszakadását jelölte meg.
Az Apodiformes három családra oszlik. Az Apodi alrendbe tartoznak a valódi fecskefélék (Apodidae) és a fakopáncsfélék (Hemiprocnidae). Az utóbbi család – amelynek neve a hemi progne, azaz “fél fecske” szóból származik – jelentős anatómiai jellemzőkkel rendelkezik, amelyek megkülönböztetik az igazi fecskéktől, többek között a nem visszafordítható hátsó lábujj jelenléte, a szárnyakon lévő puha, pehellyel borított tollak és a manuson lévő karom hiánya. Az Apodidae családot általában két alcsaládra osztják. A Cypseloidinae a legprimitívebbnek tekinthető. Nem használnak nyálat a fészeképítéshez, két nyaki artériával rendelkeznek, és egyszerű szájpadlásuk van. A fejlettebb Apodinae családon belül a 17 nemzetség és faj közötti kapcsolatok némi nézeteltérés tárgyát képezik.
A kolibrik osztályozása még ennél is ellentmondásosabb. A Gould által 1861-ben javasolt durva felosztás még mindig elfogadott (2001-től). Ez elválasztja a remetéket tartalmazó Phaethornithinae alcsaládot a Trochilinae-től, vagyis a tipikus kolibriktől.
Fizikai jellemzők
Az összes Apodiformes kis vagy nagyon kis madár. Morfológiailag a legszembetűnőbb közös jellemzőjük a szárnyszerkezet. A szegycsont hosszú, és a kolibrik esetében mélyen elágazó. A szegycsontot és a felkarcsontot összekötő korakoid csontok különösen erősek. Az apodiformes egyedek között egyedülálló, hogy a szegycsontokat és a szegycsontot sekély gömbcsontok kötik össze. A felkarcsont, az orsócsont és a singcsont viszonylag rövid, de a kézközépcsontok kivételesen hosszúak. A “kéz” csontok teljes hossza majdnem kétszerese a “kar” csontokénak. A megfelelő szárnytollak szintén megkülönböztető jegyei ennek a rendnek. Az apodiformeseknek 10 hosszú elsőszárnyuk és általában hat-hét rövid másodszárnyuk van. A fecskéknél a leghosszabb primer háromszor olyan hosszú, mint a legrövidebb szekunder.
Bár az összes Apodiform szárnyszerkezet nagyon hasonló, a különböző repülési módok miatt a repülési izomzat ennek megfelelően alkalmazkodott. Mivel a kolibrik a gyors szárnycsapásokkal járó lebegő repülésre támaszkodnak, rendkívül erős repülési izmokra van szükségük. A repülőizmok a kolibri testtömegének 30%-át teszik ki. Ehhez képest a fecskék sokkal inkább a sikló, mint a csapkodó repülésre támaszkodnak. Az alpesi fecske (Tachymarptis melba) repülési izmai például csak a testtömeg 16%-át teszik ki.
A tipikus apodiform farkának 10 végbélnyílása van. A legtöbb fecskénél és néhány kolibrinél villás, és számos fajnál a faroktollak hosszabbak lehetnek, mint a testhossz. A faroktollak kritikus szerepet játszanak a kormányzásnál; a fecskék sebesség közben is képesek enyhe irányváltoztatásra, míg a kolibrik a farkukat billentik a felemeléshez, leengedéshez és fékezéshez. A hosszú farkú fecskék, mint például a tűfarkúak, merevített faroktollaikat arra is használják, hogy támasztékot nyújtsanak, amikor függőleges felületeken kapaszkodnak.
A fecskealakúaknak kicsi lábuk van, amely a járáshoz használhatatlan. Az Apus nemzetségnév a görög a pous szóból származik, ami “láb nélküli”, de ez félrevezető. A kis, erős, éles karmok jól alkalmazkodnak a függőleges felületeken való kapaszkodáshoz, a hátsó lábujjakat úgy állítják sorba, hogy mind a négy lábujj előre nézzen a jobb tapadás biztosítása érdekében. A kolibri lábak túl kicsik és gyengék a járáshoz vagy mászáshoz. Mivel a madarak a lebegő repülésre támaszkodnak, és a nagyobb lábakkal járó aerodinamikai nehézségek miatt az apró kolibrilábak csak ülésre alkalmasak.
Tollazatukat tekintve a fecskék és a kolibrik óriási kontrasztot alkotnak. A fecskék testtollazata általában fényes, túlnyomórészt szürkésbarna vagy fekete tollakkal. Ezzel szemben a hím kolibrik testtollazata káprázatos, irizáló színekben pompázik. A nőstény kolibrik tollazata általában rejtőzködő, hogy fészkeléskor segítse a rejtőzködést. A hímek a fényes tollazatra támaszkodnak mind a potenciális társaknak való önreklámozás, mind a betolakodók területükről való elriasztása érdekében.
Az összes apodiformes hasonló vagy közös fiziológiai alkalmazkodást mutat extrém életmódjukhoz. Viszonylag rövid a bélrendszerük, és a növényevő madárfajoknál fontos vakbél vagy hiányzik, vagy csökevényes. A három családnak közös a malát-dehidrogenáz, a hidrogénképződést katalizáló enzim egyedülálló típusa. A fecskék vérében lévő eritrociták általában nagyok, ami lehetővé teszi a madarak számára, hogy a nagy magasságban a levegőből történő oxigénfelvételt maximalizálják. A kolibriknek van a legnagyobb ismert eritrocita-sűrűségük a madártaxonok közül, köbmillimilliliterenként 6,59 millió eritrocita. A legnagyobb relatív szívmérettel és a leggyorsabb szívveréssel is rendelkeznek – a kéktorkú kolibri (Lampornis clemenciae) esetében 1260 szívverés percenként. Mindezek a tulajdonságok lehetővé teszik a kolibrik számára, hogy nagy mennyiségű oxigént dolgozzanak fel energiaigényes repülésük fenntartásához.
Mindössze két fecskefaj osztozik a kolibrik és néhány Caprimulgiformes faj azon képességében, hogy energiamegtakarítás céljából torpiditási időszakokba lépnek. A fehércsőrű tűfarkú fecske (Hirundapus caudacutus) testhőmérsékletének 38,5 °C-ról 28 °C-ra való csökkenését regisztrálták egy éjszaka alatt. Lehetséges, hogy a jövőbeni kutatások kimutatják, hogy a fehércsőrű fecske (Aeronautes saxatalis) nem az egyetlen olyan fecske, amelyik elérte a torpiditás állapotát. Ez az energiatakarékossági mechanizmus valószínűleg minden neotrópusi kolibrinél létezik. Az éjszakai torpor 80-90%-kal csökkentheti a test anyagcseréjét, a testhőmérsékletet 18-20°C-on tartva, a szívverést pedig percenként körülbelül 50 ütésre csökkentve.
Elterjedés
A pusztai fecskék erősen specializálódott táplálkozók, és ez határozza meg az elterjedésüket. Bár a kolibrik Dél-Amerika legdélebbi részétől egészen Alaszkáig megtalálhatók, a nektártól való táplálékfüggőségük miatt hiányoznak Alaszka és Észak-Kanada tundrai területeiről. A fecskék sikeresen benépesítették a bolygó legtöbb szárazföldi területét, de a légi planktonra való rászorultságuk miatt az Északi-sarkvidék és az Antarktisz leghidegebb részein, valamint a legszárazabb sivatagi területeken nem élnek. A csak szezonálisan elérhető táplálék arra kényszeríti az északi mérsékelt égövi területeken költő fajokat, hogy télire délre vándoroljanak.
Habitat
A legtöbb fecske rendkívül mozgékony légi táplálkozó, rovarokra vadászik a szárazföldi élőhelyek széles skáláján, a mocsaras rétektől a városi irodaházakig. A költési szezonban a mérsékelt égövi területeken élő fecskék nagy távolságokat is megtehetnek, hogy elmeneküljenek a zord időjárás elől – a közönséges fecskék (Apus apus) akár 1242 mérföldes (2000 km) körutakat is megtesznek. Csak néhány apodi faj korlátozódik bizonyos élőhelyekre, beleértve a teljesen trópusi erdőkben élő fajokat, mint például a bajuszos fakopáncs (Hemiprocne comata). Úgy tűnik, hogy a legtöbb fecskefaj helyhez kötött, és ugyanazokat a barlangokat vagy közeli helyeket használja kotorászásra és fészkelésre.
A kolibrik sikeresen alkalmazkodtak az Újvilágban mindenhol, ahol nektárforrások találhatók. Még a magas Andok hegységeiben is képesek a sisakpintyek és a hegyicsillagok a nektárt kiaknázni, miközben fiziológiailag alkalmazkodnak a szélsőséges időjárási körülményekhez.
Viselkedés
Viselkedésükben a fecskék és a fakopáncsok gyakran szöges ellentétben állnak a kolibrikkel. A kolibrik társadalmi szerveződése a rövid párzási időszakot leszámítva nem létezik. Egyébként általában magányosak, sok faj hímjei agresszívan védik a táplálkozási területeket, és gyakran különféle üldözési hangokat használnak a betolakodók elriasztására. A fecskék ezzel szemben általában igen nagy csoportosulásban élnek, táplálkoznak, tanyáznak és fészkelnek kolóniákban, amelyek akár nagyok is lehetnek. A vauxi fecske (Chaetura vauxi) egyik őszi oregoni költőhelyén mintegy 25 000 madár tartózkodott. Ezek a viselkedésbeli különbségek adaptívak: az egyes kolibrik őrzik a nektárforrásokat; a légi rovarokkal táplálkozó, barlangok vagy sziklák párkányain tanyázó vagy fészkelő fecskék általában nem versengenek egymással, és előnyük származhat abból, hogy megosztják egymással a néha korlátozott számú fészkelőhelyeket, és talán a repülő rovarok koncentrációinak felkutatásából.
Táplálkozásökológia és étrend
A Kolibrik az Apodiformes fajok közül a kolibrik a legspeciálisabb táplálkozók. A nektárt úgy isszák, hogy a növények virágkoszorúit szondázzák meg egy meghosszabbított, kétvillás nyelvvel, amely általában hosszú csőrükben van. A
specializáció olyan mértékű, hogy több ezer növény kizárólag ornitofil, a beporzás tekintetében a kolibriktől függ. A madarak a levelekről és virágokról rovarokat és pókokat is gyűjtögetnek, amelyek nélkülözhetetlen fehérjepótlékot jelentenek étrendjükhöz. A fecskék csak rovarokat és pókokat esznek, szinte mindig a levegőben. A zsákmány mérete a madár méretével függ össze, a nagyobb fecskék kevesebb, de nagyobb zsákmányt ejtenek el. A nyílása széles, a nagy, mélyen ülő szemek előtt védőtollakkal. Ezeket a tollakat izmok mozgatják, és valószínűleg a napfény vakító hatásának csökkentésére szolgálnak.
A fecskéknek és a kolibriknek közös a nyaki izomzatuk, amely lehetővé teszi számukra a gyors fejmozgást. A viszonylag hosszú splenius capitus izom lehetővé teszi az Apodiformes számára, hogy gyorsan mozgassák a fejüket, hogy gyors repülés közben rovarokat kapjanak el.
Szaporodásbiológia
Az Apodiformes a legnagyobb táplálékkínálat idején szaporodik. A kolibriknél ez általában akkor van, amikor a legtöbb madárbeporzású növény virágzik. A fecskéknél ez a mérsékelt égövi nyár vagy a trópusi nedves évszak, amikor a rovarok bőségesen vannak jelen. A légi bemutatkozás jelentős szerepet játszik az udvarlásban. A fecskék monogámok, a párkapcsolat a fészkelési időszak alatt is tart, mivel mindkét szülő gondozza a kicsinyeket. A kolibrik poligámok; a párzás után a hím már nem vesz részt a fiókák gondozásában.
A legtöbb apodiform fészek nyitott csészeépítmény, amelyet a kolibrik esetében pókháló, a fecskéknél nyál tart össze. A repüléstől való nagyfokú függőségük miatt az apodiformes madarak fészkeiket mindig úgy építik, hogy a fészkek előtt világos repülési útvonalak vannak. A tojások fehérek és oválisak, és a legtöbb fajnak egy vagy két tojásból álló fészekalja van. Egyes Chaetura és Hirundapus fecskék kivételesen akár hetet is tojnak. Miután kikeltek, a meztelen vagy majdnem meztelen fiatalok a madarak méretéhez képest viszonylag hosszú ideig maradnak fészekaljban: ez talán a rendszertelen táplálékellátás ellensúlyozására szolgál, mivel a felnőttek hosszú ideig távol vannak a fészektől. A fiatal fecskék a kirepülést követően teljesen önállóak, míg a kolibrik a fészek elhagyása után még legalább 18 napig teljes mértékben a felnőtt nősténytől függnek táplálékért.
Megőrzési helyzet
Az Apodiformes kevesebb mint tizedét fenyegeti komoly veszély, a veszélyeztetettől a sebezhetőn át a kritikusan veszélyeztetettig növekvő mértékben. E fajok közül 24 faj esetében csökkenő populációs tendenciák figyelhetők meg. További 22 faj közel veszélyeztetettnek minősül.
Történelmileg úgy tűnik, hogy e rend egyetlen faját sem tekintették gazdasági fenyegetésnek. Az anyagi haszonszerzés céljából történő kizsákmányolás azonban széles körben elterjedt volt, és a fecskék esetében folytatódik. A madárfészkek (Collocalia francica) és a Seychelle-szigeteki fecskék (Collocalia elaphra) egyedszámát súlyosan csökkentette a Délkelet-Ázsiában kedvelt ételhez, a madárfészekleveshez való fészekgyűjtés.
Az élőhelyek romlása és elpusztítása jelenti ma az apodiformeseket fenyegető legnagyobb veszélyt, különösen a közép- és dél-amerikai kolibrik vannak veszélyben. Az alacsonyabb hegyvidéki erdőket kivágják és kiirtják, hogy helyet csináljanak olyan különböző tevékenységeknek, mint a szarvasmarha-tenyésztés, a kávé-, koka-, marihuána-, cukornád- és citrusültetvények, a bányászat és a faszén. A korábban megközelíthetetlen területeken átvezető utak kivágása és az ezt követő erdőpusztítás most olyan fajokat érint, mint a kolumbiai gesztenyehasú kolibri (Amazilia castaneiventris) és a perui piedtail (Phlogophilus harterti). Az erdő felsőbb lejtőire való emberi behatolás folytatódik, és számos veszélyeztetett faj, például a királyi napangyal (Heliangelus regalis) és az ibolyatorkú metaltail (Metallura baroni) is érintett a véletlen tüzek miatt, amelyek akkor keletkeznek, amikor a fahatár alatti növényzetet leégetik, hogy elősegítsék a legeltetéshez szükséges friss fű növekedését. A modern gépek lehetővé teszik egyes felsőhegységi területek fakitermelését, ami olyan fajokat fenyeget, mint a fehérfarkú kolibri (Eupherusa poliocerca).
A szigetországi endemikus fajokat gyakran veszélyeztetik a betelepített ragadozók. Ilyen veszélynek van kitéve számos Apodiformes: a tahiti fecskefészket (Collocalia leucophaeus) valószínűleg a közönséges mynas, a mocsári rétihéja és valószínűleg más betelepített fajok érintik.
A guami fecskefészket (Collocalia bartschi) a betelepített barna fakígyó vadássza, a Juan Fernandez tűzmadarat (Sephanoides fernandensis) pedig a patkányok, a macskák és a coatisok pusztítják. Az apró endemikus populációkat a turizmus nyomása is veszélyezteti. Mind az atiu (Collocalia sawtelli), mind a mascarenei fecske barlangjait megzavarta az emberi látogatók számának növekedése.
Az intenzív mezőgazdaság apodidákra gyakorolt hatásait kevésbé könnyű számszerűsíteni. A szigeti és a korlátozott elterjedésű fajokra látható hatások lehetnek; például a növényvédő szerek használata és a vizes élőhelyek lecsapolása valószínűleg csökkentette a Seychelle-szigeteki fecskék számát. A nagy kiterjedésű, légi planktonnal táplálkozó madarak pontos megfigyelése azonban nehézkes.
Az apodiformesekkel kapcsolatos problémák enyhítésére irányuló természetvédelmi erőfeszítések nehézségekbe ütköznek. Sok jól beerdősült terület a földrajzi vagy politikai instabilitás miatt viszonylag megközelíthetetlen, ami lehetetlenné teszi a populációszintek valós felmérését. A BirdLife International által az olyan fajok, mint a fekete inka (Coeligena prunellei) számára meghatározott célok a teljes körű megfigyelés szükségességével kezdődnek.
Még ha a populációk elterjedési területe ismert is, és védett területeket hoztak létre, a kulcsfontosságú területek védelmére tett védelmi kísérleteket gyakran hátráltatja a jogi védelem érvényesítésének képtelensége. A fehérfejű fecskéket (Collocalia whiteheadi) a Fülöp-szigeteki Mount Matutum rezervátumban veszélyezteti az illegális fakitermelés, a mangrove kolibrit (Polyerata boucardi) pedig a mangroveerdők kivágása fenyegeti Costa Ricában, annak ellenére, hogy ez a tevékenység tilos.
Szerepük az ember számára
Egyedi szokásaik és megjelenésük miatt a kolibrik évezredek óta jelentős szerepet játszanak az amerikai őslakosok kultúrájában. Az észak-amerikai Cherokee, Fox és Creek népek történetei a madarak gyorsaságához kapcsolódnak. Számos leleményes legenda kering táplálkozási technikájuk körül; a brazíliai Ge népének volt egy legendája, amelyben egy madár kiszívta a harapós hangyát egy ember fülének belsejéből. A leghíresebb kolibris legendák az aztékokhoz kötődnek, akiknek legfontosabb istenének, Huitzilopochtlinak a neve lefordítva annyit tesz: “Kolibri balról”. Ezt az istent úgy ábrázolták, mint aki egy kolibri fejét viseli sisakként. A csatában elesett harcosokról úgy hitték, hogy kolibriként támadnak fel. Az azték király, Montezuma kolibri tollakat viselt díszes fejdíszének részeként. Az európaiak folytatták a színes kolibritollak iránti rajongást és gyűjtési vágyat, a legpusztítóbb módon a XIX. században és a XX. század elején, amikor kolibrik millióit mészárolták le a tollukért. 1904 és 1911 között 152 000 kolibrit importáltak Észak-Amerikából Londonba, hogy női kalapokat díszítsenek. Manapság a kolibrik közvetlen üldözése ritka. Észak-Amerika-szerte több ezer háztáji etető tanúskodik arról, hogy a madarak népszerűek az emberek körében.
A swift szó az óangol swifan szóból származik, ami gyorsat jelent. A sötét, sikoltozó, sarló alakú közönséges fecske a középkori Európában egyszerre keltett félelmet és félelmet. Angliában ördögmadárként ismerték. Fészkelési szokásaikat tekintve azonban számos fecskefaj fizikailag is szoros kapcsolatot ápolt az emberrel. A közönséges és a kéményes fecskék (Chaetura pelagica) ritkán választanak mást, mint mesterséges fészkelőhelyeket.
A délkelet-ázsiai fecskefészkeket az emberek legalább ezer éve táplálékként értékelik. A kereskedelem még mindig rendkívül népszerű. Az 1980-as években csak Hongkong 39 millió dollár értékben importált fészkeket.
Források
Könyvek
Chantler, P., and G. Driessens. Swifts. A Guide to the Swifts and Treeswifts of the World. Sussex, U.K.: Pica Press, 1995.
Collar, N. J., et al. Threatened Birds of Asia. The BirdLife International Red Data Book. Cambridge, U.K.: 2001.
del Hoyo, J., A. Elliot, and J. Sargatal, eds. Barn baglyoktól a kolibrikig. A világ madarainak kézikönyve 5. kötet. Barcelona: Lynx Editions, 1999.
Johnsgard, P. A. The Hummingbirds of North America. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1997.
Lockwood, W. B. The Oxford Book of British Bird Names. New York: Oxford University Press, 1984.
Long, K. Hummingbirds. A Wildlife Handbook. Boulder, CO: Johnson Books, 1997.
Sibley, C. G., and J. E. Ahlquist. Phylogeny and Classification of Birds. A Study in Molecular Evolution. New Haven, Conn.: Yale University Press, 1990.
Más
BirdLife International. Saving Species. (2002. február 18.). <www.birdlife.net/species>.
Derek William Niemann