Familie: Mauersegler
Familie: Baumsegler
Familie: Kolibris
(Mauersegler und Kolibris)
Klasse Aves
Ordnung Apodiformes
Anzahl der Familien 3
Anzahl der Gattungen, Arten 121 Gattungen; 431 Arten
Evolution und Systematik
Die Klassifikation des achtzehnten Jahrhunderts hielt Mauersegler und Kolibris weit auseinander. Mauersegler und Schwalben wurden in der Regel in dieselbe Familie eingeordnet, während Kolibris oft mit anderen Vögeln mit feinen Schnäbeln wie Wiedehopfen oder Sonnenvögeln in Verbindung gebracht wurden. Jahrhunderts wurde eine Verwandtschaft zwischen Mauerseglern und Kolibris allgemein, wenn auch nicht allgemein, akzeptiert. 1892 schrieb Ridgeway: „Die Kolibris und Mauersegler … stimmen in zahlreichen anatomischen Merkmalen überein, und es besteht kein Zweifel daran, dass sie enger miteinander verwandt sind als mit irgendeiner anderen Vogelgruppe.“
Auch wenn es keine fossilen Beweise für Kolibris gibt, sind sich die modernen Ornithologen aufgrund morphologischer Ähnlichkeiten und der Ergebnisse biochemischer Analysen einig, dass Mauersegler, Baumschwalben und Kolibris monophyletisch sind. Sibley und Ahlquist stützten sich auf DNA-Analysen, um ihre Schlussfolgerung zu untermauern, dass sich die Familien in der späten Kreidezeit oder im frühen Tertiär (vor 65-70 Millionen Jahren) auseinanderentwickelten. Schuchmann stimmt dem zu, indem er das Abbrechen einer tektonischen Platte, die zu Südamerika wurde, von Gondwana als physischen Zeitpunkt der Divergenz identifiziert.
Die Apodiformes sind in drei Familien unterteilt. Die Unterordnung Apodi enthält sowohl die echten Mauersegler Apodidae als auch die Baumsegler Hemiprocnidae. Die letztgenannte Familie, deren Name sich von hemi progne ableitet, was „halbe Schwalbe“ bedeutet, weist bedeutende anatomische Merkmale auf, die sie von den echten Mauerseglern unterscheiden, darunter das Vorhandensein einer nicht umkehrbaren Hinterzehe, ein weiches Federkleid mit Daunen an den Flanken und das Fehlen einer Kralle an der Hand. Die Apodidae werden im Allgemeinen in zwei Unterfamilien unterteilt. Die Cypseloidinae gelten als die primitivsten. Sie verwenden beim Nestbau keinen Speichel, besitzen zwei Halsschlagadern und einen einfachen Gaumen. Die Beziehungen zwischen den 17 Gattungen und Arten innerhalb der weiter entwickelten Apodinae sind umstritten.
Die Klassifizierung der Kolibris ist noch umstrittener. Die von Gould 1861 vorgeschlagene grobe Einteilung wird immer noch akzeptiert (Stand 2001). Sie trennt die Unterfamilie Phaethornithinae, die die Einsiedler umfasst, von den Trochilinae, den typischen Kolibris.
Physikalische Merkmale
Alle Apodiformes sind kleine bis sehr kleine Vögel. Morphologisch ist das auffälligste gemeinsame Merkmal die Flügelstruktur. Das Brustbein ist lang und im Falle der Kolibris tief gekielt. Die Korakoidknochen, die das Brustbein mit dem Oberarmknochen verbinden, sind besonders kräftig. Einzigartig bei den Apodiformen sind die flachen Kugelgelenkpfannen, die die Coracoidea mit dem Sternum verbinden. Der Oberarmknochen, die Speiche und die Elle sind relativ kurz, die Handwurzelknochen hingegen sind außergewöhnlich lang. Die Gesamtlänge der „Hand“-Knochen ist fast doppelt so lang wie die der „Arm“-Knochen. Die entsprechenden Flügelfedern sind ebenfalls ein charakteristisches Merkmal dieser Ordnung. Apodiformes haben 10 lange Primärfedern und normalerweise sechs bis sieben kurze Sekundärfedern. Bei den Mauerseglern ist das längste Primärgefieder dreimal so lang wie das kürzeste Sekundärgefieder.
Auch wenn die Flügelstrukturen aller Apodiformen sehr ähnlich sind, ist die Flugmuskulatur aufgrund der unterschiedlichen Flugmethoden entsprechend angepasst. Da Kolibris auf den Schwebeflug mit schnellen Flügelschlägen angewiesen sind, benötigen sie eine extrem starke Flugmuskulatur. Die Flugmuskeln machen 30 % der Körpermasse eines Kolibris aus. Im Vergleich dazu sind Mauersegler viel mehr auf den Gleitflug als auf den Schlagflug angewiesen. Die Flugmuskeln des Alpenseglers (Tachymarptis melba) beispielsweise machen nur 16 % seiner Körpermasse aus.
Der Schwanz eines typischen Apodiformes hat 10 Rektrices. Bei den meisten Mauerseglern und einigen Kolibris ist er gegabelt, und bei einer Reihe von Arten können die Schwanzfedern länger sein als die Körperlänge. Die Schwanzfedern spielen eine entscheidende Rolle bei der Steuerung; Mauersegler können bei Geschwindigkeit leichte Richtungsänderungen vornehmen, während Kolibris ihre Schwänze zum Heben, Senken und Bremsen neigen. Mauersegler mit langem Schwanz, wie z. B. Nadelschwänze, verwenden ihre versteiften Schwanzfedern auch, um sich an vertikalen Oberflächen festzuhalten.
Apodiformes haben kleine Füße, die zum Laufen unbrauchbar sind. Der Gattungsname Apus stammt aus dem Griechischen a pous, was „ohne Fuß“ bedeutet, aber das ist irreführend. Die kleinen, kräftigen und scharfen Krallen sind gut geeignet, um sich an senkrechten Flächen festzuhalten, wobei die hintere Zehe so ausgerichtet ist, dass alle vier Zehen nach vorne zeigen, um einen besseren Halt zu gewährleisten. Kolibri-Füße sind zu klein und zu schwach zum Laufen oder Klettern. Da die Vögel auf den Schwebeflug angewiesen sind und größere Füße aerodynamische Schwierigkeiten mit sich bringen würden, eignen sich die winzigen Kolibri-Füße nur zum Hocken.
Im Gefieder bieten Mauersegler und Kolibris einen großen Kontrast. Das Körpergefieder der Mauersegler ist in der Regel glänzend, mit überwiegend einfarbig braunen oder schwarzen Federn. Die Körperfedern der Kolibri-Männchen hingegen bieten ein schillerndes Schauspiel an schillernden Farben. Das Gefieder der Kolibri-Weibchen ist normalerweise kryptisch, um sich beim Nisten zu verbergen. Die Männchen nutzen das leuchtende Gefieder sowohl zur Selbstdarstellung gegenüber potenziellen Partnern als auch zur Warnung vor Eindringlingen aus ihrem Revier.
Alle Apodiformes weisen ähnliche oder gemeinsame physiologische Anpassungen an ihre extreme Lebensweise auf. Sie haben einen relativ kurzen Darm, und der Blinddarm, der bei pflanzenfressenden Vogelarten wichtig ist, ist entweder nicht vorhanden oder rudimentär. Die drei Familien verfügen über einen einzigartigen Typ von Malatdehydrogenase, einem Enzym, das die Bildung von Wasserstoff katalysiert. Die Erythrozyten im Blut von Mauerseglern sind in der Regel groß, was es den Vögeln ermöglicht, die Sauerstoffaufnahme aus der Luft in großen Höhen zu maximieren. Kolibris haben mit 6,59 Millionen Erythrozyten pro Kubikmilliliter die höchste bekannte Dichte aller Vogeltaxone. Sie haben auch die größte relative Herzgröße und den schnellsten Herzschlag – 1.260 Schläge pro Minute beim Blaukehlkolibri (Lampornis clemenciae). All diese Merkmale ermöglichen es den Kolibris, große Mengen an Sauerstoff zu verarbeiten, um ihren energieaufwendigen Flug aufrechtzuerhalten.
Mindestens zwei Mauerseglerarten teilen mit den Kolibris und einigen Caprimulgiformes die Fähigkeit, zur Energieeinsparung in einen Zustand der Trägheit zu verfallen. Beim Weißkehl-Nadelschwanz (Hirundapus caudacutus) wurde festgestellt, dass seine Körpertemperatur über Nacht von 38,5°C (101°F) auf 28°C (82°F) absinkt. Künftige Forschungen werden möglicherweise zeigen, dass der Weißkehlsegler (Aeronautes saxatalis) nicht der einzige andere Mauersegler ist, der einen Zustand der Erstarrung erreicht. Dieser energiesparende Mechanismus existiert möglicherweise bei allen neotropischen Kolibris. Der nächtliche Torpor kann den Stoffwechsel des Körpers um 80-90 % senken, wobei die Körpertemperatur auf 18-20 °C (64-68 °F) gehalten und der Herzschlag auf etwa 50 Schläge pro Minute reduziert wird.
Verbreitung
Apodiformes sind hochspezialisierte Fresser, was ihre Verbreitung bestimmt. Obwohl Kolibris vom südlichsten Südamerika bis nach Alaska zu finden sind, bedeutet ihre Abhängigkeit von Nektar als Nahrung, dass sie in den Tundragebieten Alaskas und Nordkanadas nicht vorkommen. Mauersegler haben die meisten Landgebiete der Erde erfolgreich besiedelt, aber ihre Abhängigkeit von Plankton aus der Luft schließt sie aus den kältesten Teilen der Arktis und Antarktis sowie aus den trockensten Wüstengebieten aus. Nahrung, die nur saisonal verfügbar ist, zwingt die in den nördlichen gemäßigten Zonen brütenden Arten dazu, für den Winter in den Süden zu ziehen.
Lebensraum
Die meisten Mauersegler sind hochmobile Luftnahrungsfresser, die in einem breiten Spektrum terrestrischer Lebensräume, von sumpfigen Wiesen bis zu städtischen Bürogebäuden, nach Insekten jagen. Während der Brutzeit können Mauersegler in gemäßigten Klimazonen große Entfernungen zurücklegen, um Unwettern zu entgehen – bei Mauerseglern (Apus apus) wurden Hin- und Rückflüge von bis zu 2.000 km verzeichnet. Nur wenige Mauersegler sind auf bestimmte Lebensräume beschränkt, darunter auch Arten, die ausschließlich in tropischen Wäldern leben, wie z. B. der Weißbartsegler (Hemiprocne comata). Die meisten Mauerseglerarten scheinen sesshaft zu sein und nutzen dieselben Höhlen oder nahegelegene Plätze zum Schlafen und Nisten.
Die Kolibris haben sich überall in der Neuen Welt, wo es Nektarquellen gibt, erfolgreich angepasst. Sogar in den hohen Bergen der Anden sind Helmkrähen und Bergsterne in der Lage, Nektar zu nutzen und sich gleichzeitig physiologisch an die extremen Wetterbedingungen anzupassen.
Verhalten
Im Verhalten sind Mauersegler und Baumschwalben den Kolibris oft diametral entgegengesetzt. Bei Kolibris gibt es keine soziale Organisation, außer während der kurzen Paarungszeit. Ansonsten sind sie eher Einzelgänger, wobei die Männchen vieler Arten ihre Reviere aggressiv verteidigen und oft eine Reihe von Verfolgungsrufen einsetzen, um Eindringlinge zu verscheuchen. Mauersegler hingegen sind in der Regel sehr gesellig, sie fressen, übernachten und nisten in Kolonien, die sehr groß sein können. Auf einem Herbstschlafplatz des Vauxseglers (Chaetura vauxi) in Oregon brüteten etwa 25.000 Vögel. Diese Verhaltensunterschiede sind anpassungsfähig: Einzelne Kolibris bewachen Nektarquellen; Mauersegler, die sich von Fluginsekten ernähren und in Höhlen oder auf Felsvorsprüngen nisten, konkurrieren in der Regel nicht miteinander und können durch die gemeinsame Nutzung von manchmal begrenzten Nisthöhlen und vielleicht auch durch die Lokalisierung von Fluginsektenkonzentrationen profitieren.
Futterökologie und Ernährung
Unter den Apodiformes sind Kolibris die am meisten spezialisierten Fütterer. Sie trinken Nektar, indem sie mit einer verlängerten, zweigliedrigen Zunge, die normalerweise in einem langen Schnabel steckt, an Pflanzenkronen saugen. Die
Spezialisierung geht so weit, dass Tausende von Pflanzen ausschließlich ornithophil sind und zur Bestäubung auf Kolibris angewiesen sind. Die Vögel sammeln auch Insekten und Spinnen von Blättern und Blüten, was eine wichtige Ergänzung ihrer Ernährung darstellt. Mauersegler ernähren sich ausschließlich von Insekten und Spinnentieren, die sie fast immer aus der Luft aufnehmen. Die Größe der Beute hängt von der Größe des Vogels ab, wobei größere Mauersegler weniger und größere Beutetiere aufnehmen. Der Mauersegler hat eine breite Schnauze mit Schutzfedern vor den großen, tiefliegenden Augen. Diese Federn werden durch Muskeln bewegt und dienen wahrscheinlich dazu, die Blendung durch die Sonne abzuschirmen.
Mauersegler und Kolibris haben eine gemeinsame Anpassung der Halsmuskulatur, die es ihnen ermöglicht, schnelle Kopfbewegungen auszuführen. Der relativ lange Musculus splenius capitus ermöglicht es den Apodiformen, ihren Kopf schnell zu bewegen, um Insekten im Schnellflug zu fangen.
Fortpflanzungsbiologie
Apodiforme brüten in Zeiten höchster Nahrungsverfügbarkeit. Bei Kolibris ist dies in der Regel dann der Fall, wenn die meisten von Vögeln bestäubten Pflanzen in Blüte stehen. Bei Mauerseglern ist dies während des gemäßigten Sommers oder der tropischen Regenzeit der Fall, wenn Insekten im Überfluss vorhanden sind. Flugvorführungen spielen eine wichtige Rolle bei der Balz. Mauersegler sind monogam, wobei die Paarbindung während der Brutzeit anhält, da beide Elternteile die Jungen versorgen. Kolibris sind polygam; nach der Paarung beteiligt sich das Männchen nicht mehr an der Betreuung der Jungen.
Die meisten apodiformen Nester sind offene Schalenkonstruktionen, die bei Kolibris durch Spinnweben, bei Mauerseglern durch Speichel zusammengehalten werden. Wegen ihrer hohen Abhängigkeit vom Flug bauen die Apodiformen ihre Nester immer mit deutlichen Flugwegen davor. Die Eier sind weiß und oval, und die meisten Arten haben ein Gelege mit einem oder zwei Eiern. Einige Mauersegler der Gattungen Chaetura und Hirundapus bilden mit bis zu sieben Eiern eine Ausnahme. Nach dem Schlüpfen bleiben die nackten oder fast nackten Jungvögel im Verhältnis zur Größe der Vögel vergleichsweise lange im Nest: Dies könnte ein Ausgleich für das unregelmäßige Nahrungsangebot sein, da die erwachsenen Mauersegler lange Zeit vom Nest entfernt sind. Junge Mauersegler sind völlig unabhängig, wenn sie flügge sind, während Kolibris mindestens 18 Tage lang nach dem Verlassen des Nestes ausschließlich vom erwachsenen Weibchen ernährt werden.
Schutzstatus
Weniger als ein Zehntel der Apodiformen ist ernsthaft bedroht, wobei der Grad der Bedrohung von „gefährdet“ über „anfällig“ bis „stark gefährdet“ reicht. Bei 24 dieser Arten ist ein Abwärtstrend der Populationen zu beobachten. Weitere 22 Arten sind als nahezu bedroht eingestuft.
Historisch gesehen scheint keine der Arten dieser Ordnung als wirtschaftliche Bedrohung angesehen worden zu sein. Die Ausbeutung zur Erzielung von Gewinnen war jedoch weit verbreitet und dauert im Falle der Mauersegler an. Die Bestände der Maskarensegler (Collocalia francica) und der Seychellensegler (Collocalia elaphra) sind durch das Sammeln von Nestern für die in Südostasien beliebte Vogelnestsuppe stark zurückgegangen.
Lebensraumverschlechterung und -zerstörung sind heute die größten Bedrohungen für die Apodiformen, wobei die Kolibris in Mittel- und Südamerika besonders gefährdet sind. Niedere Bergwälder werden abgeholzt und gerodet, um Platz für so unterschiedliche Aktivitäten wie Viehzucht, Kaffee-, Koka-, Marihuana-, Zuckerrohr- und Zitrusplantagen, Bergbau und Holzkohle zu schaffen. Das Schneiden von Straßen durch zuvor unzugängliche Gebiete und die anschließende Waldzerstörung beeinträchtigen jetzt Arten wie den Kastanienbauchkolibri (Amazilia castaneiventris) in Kolumbien und den peruanischen Trauerschwanz (Phlogophilus harterti). Das Eindringen des Menschen in die oberen Waldhänge hält an, und eine Reihe gefährdeter Arten wie der Königliche Sonnenengel (Heliangelus regalis) und der Violettkehl-Metallschwanz (Metallura baroni) werden durch zufällige Brände in Mitleidenschaft gezogen, die entstehen, wenn die Vegetation unterhalb der Baumgrenze abgebrannt wird, um frisches Gras für Weidezwecke wachsen zu lassen. Moderne Maschinen ermöglichen die Abholzung einiger hochmontaner Gebiete, wodurch Arten wie der Weißschwanzkolibri (Eupherusa poliocerca) bedroht werden.
Einheimische Arten der Insel sind oft durch eingeführte Raubtiere gefährdet. Der Tahiti-Segler (Collocalia leucophaeus) wird wahrscheinlich von Myrnas, Rohrweihen und möglicherweise anderen eingeführten Arten bedroht.
Der Guam-Segler (Collocalia bartschi) wird von der eingeführten braunen Baumschlange gejagt, und die Juan-Fernandez-Haube (Sephanoides fernandensis) wird von Ratten, Katzen und Nasenbären getötet. Winzige endemische Populationen sind auch durch den Druck des Tourismus gefährdet. Die Höhlen des Atiu (Collocalia sawtelli) und des Maskarensegler sind durch die Zunahme menschlicher Besucher gestört worden.
Die Auswirkungen intensiver Landwirtschaft auf Apodiden sind weniger leicht zu quantifizieren. Es kann sichtbare Auswirkungen auf Inselarten und Arten mit eingeschränktem Verbreitungsgebiet geben; zum Beispiel haben der Einsatz von Pestiziden und die Trockenlegung von Feuchtgebieten wahrscheinlich die Zahl der Seychellensegler verringert. Eine genaue Überwachung der weit verbreiteten, aus der Luft lebenden Planktonfresser ist jedoch schwierig.
Schutzbemühungen zur Linderung der Probleme, mit denen Apodiforme konfrontiert sind, sind mit Schwierigkeiten verbunden. Viele gut bewaldete Gebiete sind aufgrund der geografischen Lage oder politischer Instabilität relativ unzugänglich, was eine genaue Einschätzung der Populationsgrößen unmöglich macht. Die von BirdLife International festgelegten Ziele für Arten wie den Schwarzen Inka (Coeligena prunellei) beginnen mit der Notwendigkeit einer umfassenden Überwachung.
Selbst wenn die Verbreitungsgebiete bekannt sind und Schutzgebiete eingerichtet wurden, werden Versuche, wichtige Gebiete zu schützen, oft durch die Unfähigkeit behindert, den rechtlichen Schutz durchzusetzen. Die Weißkopfsegler (Collocalia whiteheadi) im Mount Matutum Reservat auf den Philippinen sind durch illegale Abholzung gefährdet, und der Mangrovenkolibri (Polyerata boucardi) ist durch das Abholzen der Mangroven in Costa Rica bedroht, obwohl dies verboten ist.
Bedeutung für den Menschen
Durch ihre charakteristischen Gewohnheiten und ihr Aussehen spielen Kolibris seit Jahrtausenden eine wichtige Rolle in den Kulturen der amerikanischen Ureinwohner. Die nordamerikanischen Cherokee-, Fox- und Creek-Völker haben Geschichten über die Schnelligkeit der Vögel. Zahlreiche geniale Legenden drehen sich um ihre Fütterungstechniken; das Volk der Ge in Brasilien hatte eine Legende, in der ein Vogel eine beißende Ameise aus dem Inneren des Ohrs eines Mannes saugte. Die berühmtesten Kolibri-Legenden werden mit den Azteken in Verbindung gebracht, deren wichtigster Gott, Huitzilopochtli, einen Namen trägt, der sich mit „Kolibri von links“ übersetzen lässt. Dieser Gott wurde so dargestellt, dass er den Kopf eines Kolibris als Helm trug. Man glaubte, dass im Kampf gefallene Krieger als Kolibris wiederauferstehen. Der Aztekenkönig Montezuma trug Kolibri-Federn als Teil seines kunstvollen Kopfschmucks. Die Europäer setzten die Faszination und den Wunsch, bunte Kolibrifedern zu sammeln, fort, was im neunzehnten und frühen zwanzigsten Jahrhundert besonders zerstörerisch war, als Millionen von Kolibris wegen ihrer Federn abgeschlachtet wurden. Zwischen 1904 und 1911 wurden 152.000 Kolibris aus Nordamerika nach London importiert, um Damenhüte zu schmücken. Heute ist die direkte Verfolgung von Kolibris selten. Tausende von Futterstellen in Hinterhöfen in ganz Nordamerika zeugen von der Beliebtheit der Vögel beim Menschen.
Das Wort Mauersegler leitet sich vom altenglischen swifan ab, was schnell bedeutet. Der dunkle, schreiende, sichelförmige Mauersegler erregte im mittelalterlichen Europa sowohl Furcht als auch Ehrfurcht. In England war er als Teufelsvogel bekannt. Dennoch sind viele Mauerseglerarten in ihren Nistgewohnheiten eng mit dem Menschen verbunden. Mauersegler und Rauchfangsegler (Chaetura pelagica) wählen selten etwas anderes als künstliche Nistplätze.
Die Nester von Mauerseglern in Südostasien werden seit mindestens tausend Jahren vom Menschen als Nahrung geschätzt. Der Handel ist nach wie vor enorm populär. In den 1980er Jahren importierte allein Hongkong Nester im Wert von schätzungsweise 39 Millionen Dollar.
Ressourcen
Bücher
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Sibley, C. G., und J. E. Ahlquist. Phylogeny and Classification of Birds. A Study in Molecular Evolution. New Haven, Conn.: Yale University Press, 1990.
Sonstiges
BirdLife International. Saving Species. (18 Feb. 2002). <www.birdlife.net/species>.
Derek William Niemann