Familia: Vencejos
Familia: Vencejos arbóreos
Familia: Colibríes
(Vencejos y colibríes)
Clase Aves
Orden Apodiformes
Número de familias 3
Número de géneros, especies 121 géneros; 431 especies
Evolución y sistemática
La clasificación del siglo XVIII mantenía a los vencejos y colibríes bien separados. Los vencejos y las golondrinas solían colocarse en la misma familia, mientras que los colibríes solían relacionarse con otras aves de pico fino, como las abubillas o los pájaros del sol. A mediados del siglo XIX, la relación entre los vencejos y los colibríes era generalmente aceptada, aunque no universalmente. En 1892, Ridgeway escribió: «Los colibríes y los vencejos… coinciden en numerosos caracteres anatómicos, y no cabe duda de que están más emparentados entre sí que con cualquier otro grupo de aves».
Incluso con la falta de pruebas fósiles de los colibríes, las similitudes morfológicas, junto con los resultados de los análisis bioquímicos, unen a los ornitólogos modernos en el tratamiento de los vencejos, los vencejos de los árboles y los colibríes como monofiléticos. Sibley y Ahlquist utilizaron el análisis del ADN para apoyar su conclusión de que las familias divergieron a finales del Cretácico o principios del Terciario (hace 65-70 millones de años). Schuchmann está de acuerdo, identificando la ruptura, desde Gondwana, de una placa tectónica que se convirtió en Sudamérica como el momento físico de la divergencia.
Los Apodiformes se dividen en tres familias. El suborden Apodi contiene los verdaderos vencejos Apodidae y los vencejos arbóreos Hemiprocnidae. Esta última familia -cuyo nombre deriva de hemi progne, que significa «media golondrina»- tiene características anatómicas significativas que la distinguen de los vencejos verdaderos, incluyendo la presencia de un dedo trasero no reversible, un plumaje suave con plumón en los flancos y la ausencia de una garra en la mano. Los Apodidae se dividen generalmente en dos subfamilias. Los Cypseloidinae se consideran los más primitivos. No utilizan la saliva para anidar, poseen dos arterias carótidas y tienen un paladar simple. Las relaciones entre los 17 géneros y especies dentro de los Apodinae más avanzados son objeto de cierto desacuerdo.
La clasificación de los colibríes es aún más controvertida. La burda división propuesta por Gould en 1861 sigue siendo aceptada (a partir de 2001). Esta separa la subfamilia Phaethornithinae, que comprende a los ermitaños, de la Trochilinae, o colibríes típicos.
Características físicas
Todos los Apodiformes son aves de pequeño a muy pequeño tamaño. Morfológicamente, el rasgo compartido más llamativo es la estructura del ala. El esternón es largo y, en el caso de los colibríes, profundamente carenado. Los huesos coracoides que unen el esternón y el húmero son especialmente fuertes. Los apodiformes tienen la particularidad de tener cavidades esféricas poco profundas que conectan los coracoides con el esternón. El húmero, el radio y el cúbito son relativamente cortos, pero los huesos del carpo son excepcionalmente largos. La longitud total de los huesos de la «mano» es casi el doble de la de los huesos del «brazo». Las correspondientes plumas de las alas son también una característica distintiva de este orden. Los apodiformes tienen 10 primarias largas y normalmente de seis a siete secundarias cortas. En los vencejos, la primaria más larga es tres veces la longitud de la secundaria más corta.
Aunque todas las estructuras alares de los Apodiformes son muy similares, los diferentes métodos de vuelo hacen que la musculatura de vuelo se adapte en consecuencia. El hecho de que los colibríes se basen en el vuelo aéreo con rápidos batidos de ala significa que necesitan unos músculos de vuelo extremadamente potentes. Los músculos de vuelo representan el 30% de la masa corporal del colibrí. En comparación, los vencejos se basan mucho más en el vuelo planeador que en el aleteo. Los músculos de vuelo del vencejo alpino (Tachymarptis melba), por ejemplo, representan sólo el 16% de su masa corporal.
La cola de un apodiforme típico tiene 10 rectrices. En la mayoría de los vencejos y algunos colibríes, está bifurcada, y en varias especies, las plumas de la cola pueden ser más largas que la longitud del cuerpo. Las plumas de la cola desempeñan un papel fundamental en la dirección; los vencejos son capaces de hacer ligeros ajustes de dirección a velocidad, mientras que los colibríes inclinan la cola para levantar, bajar y frenar. Los vencejos de cola larga, como las colas de aguja, también utilizan las plumas rígidas de la cola para apoyarse cuando se aferran a superficies verticales.
Los apodiformes tienen pies pequeños que no sirven para caminar. El nombre del género Apus proviene del griego a pous, que significa «sin pie», pero esto es engañoso. Las pequeñas, fuertes y afiladas garras están bien adaptadas para agarrarse a superficies verticales, con el dedo trasero alineado de manera que los cuatro dedos miran hacia delante para asegurar un mejor agarre. Las patas del colibrí son demasiado pequeñas y débiles para caminar o trepar. La dependencia de estas aves del vuelo aéreo y las dificultades aerodinámicas que plantearían unas patas más grandes, hacen que las diminutas patas de los colibríes sólo sean adecuadas para posarse.
En el plumaje, los vencejos y los colibríes ofrecen un enorme contraste. El plumaje del cuerpo de los vencejos suele ser brillante, con plumas predominantemente marrones o negras. Por el contrario, las plumas del cuerpo de los colibríes macho ofrecen un deslumbrante despliegue de colores iridiscentes. El plumaje de las hembras de colibrí suele ser críptico para ayudar a ocultarse cuando anidan. Los machos utilizan un plumaje brillante tanto para anunciarse a sus posibles parejas como para advertir a los intrusos de su territorio.
Todos los Apodiformes muestran adaptaciones fisiológicas similares, o compartidas, para sus estilos de vida extremos. Tienen un intestino relativamente corto y el ciego, que es importante en las especies de aves que se alimentan de plantas, está ausente o es vestigial. Las tres familias comparten un tipo único de malato deshidrogenasa, una enzima que cataliza la formación de hidrógeno. Los eritrocitos de la sangre de los vencejos tienden a ser grandes, lo que les permite maximizar el consumo de oxígeno del aire a gran altura. Los colibríes tienen la mayor densidad conocida de eritrocitos en cualquier taxón de aves, con 6,59 millones por mililitro cúbico. También tienen el corazón de mayor tamaño relativo y el latido más rápido: 1.260 latidos por minuto en el colibrí de garganta azul (Lampornis clemenciae). Todas estas características permiten a los colibríes procesar grandes cantidades de oxígeno para mantener su vuelo, que requiere mucha energía.
Al menos dos especies de vencejos comparten con los colibríes y algunos Caprimulgiformes la capacidad de entrar en períodos de torpeza para conservar energía. Se ha registrado que la temperatura corporal del colibrí de garganta blanca (Hirundapus caudacutus) baja de 38,5°C (101°F) a 28°C (82°F) durante la noche. Es posible que futuras investigaciones demuestren que el vencejo de garganta blanca (Aeronautes saxatalis) no es el único otro vencejo que alcanza un estado de torpeza. Este mecanismo de ahorro de energía existe posiblemente en todos los colibríes neotropicales. El torpor nocturno puede reducir el metabolismo corporal en un 80-90%, con la temperatura corporal mantenida en 64-68°F (18-20°C) y los latidos del corazón reducidos a unos 50 latidos por minuto.
Distribución
Los apodiformes son alimentadores altamente especializados y esto rige su distribución. Aunque los colibríes se encuentran desde el extremo sur de Sudamérica hasta Alaska, su dependencia del néctar para alimentarse hace que estén ausentes de las zonas de tundra de Alaska y el norte de Canadá. Los vencejos han colonizado con éxito la mayoría de las zonas terrestres del planeta, pero su dependencia del plancton aéreo los excluye de las zonas más frías del Ártico y el Antártico, así como de las zonas desérticas más áridas. Los alimentos que sólo están disponibles estacionalmente obligan a las especies que se reproducen en las zonas templadas del norte a migrar hacia el sur para pasar el invierno.
Hábitat
La mayoría de los vencejos son alimentadores aéreos muy móviles, que cazan insectos en una amplia gama de hábitats terrestres, desde praderas pantanosas hasta bloques de oficinas en las ciudades. Durante la época de cría, los vencejos de las zonas templadas pueden recorrer grandes distancias para escapar de las inclemencias del tiempo: se ha registrado que los vencejos comunes (Apus apus) realizan viajes de ida y vuelta de hasta 2.000 km. Sólo un pequeño número de Apodi se limita a hábitats particulares, incluyendo especies que viven en bosques tropicales, como el vencejo de los árboles (Hemiprocne comata). La mayoría de las especies de vencejos parecen ser sedentarias y utilizan las mismas cuevas o lugares cercanos para posarse y anidar.
Los colibríes se han adaptado con éxito a cualquier lugar del Nuevo Mundo donde haya fuentes de néctar. Incluso en las altas montañas de los Andes, los cascos y las estrellas de montaña son capaces de explotar el néctar, al tiempo que se adaptan fisiológicamente a las condiciones climáticas extremas.
Comportamiento
En el comportamiento, los vencejos y los vendedores de árboles son a menudo diametralmente opuestos a los colibríes. La organización social en los colibríes es inexistente, salvo en el breve periodo de apareamiento. Por lo demás, tienden a ser solitarios, y los machos de muchas especies defienden agresivamente los territorios de alimentación, utilizando a menudo una serie de llamadas de persecución para advertir a los intrusos. Los vencejos, por el contrario, suelen ser muy gregarios, se alimentan, se posan y anidan en colonias, que pueden ser grandes. Una colonia otoñal de vencejos de Vaux (Chaetura vauxi) en Oregón contaba con unos 25.000 ejemplares. Estas diferencias de comportamiento son adaptativas: los colibríes individuales vigilan las fuentes de néctar; los vencejos que se alimentan de insectos aéreos y se posan o anidan en los salientes de las cuevas o acantilados no suelen ser competitivos, y pueden beneficiarse al compartir las cuevas de nido, a veces limitadas, y tal vez al localizar concentraciones de insectos voladores.
Ecología de la alimentación y dieta
Entre los Apodiformes, los colibríes son los alimentadores más especializados. Beben el néctar palpando las corolas de las plantas con una lengua biforcada extendida, generalmente en un pico largo. La
especialización es tal que miles de plantas son exclusivamente ornitófilas y dependen de los colibríes para su polinización. Los pájaros también recogen insectos y arañas de las hojas y las flores, un complemento proteico esencial para su dieta. Los vencejos sólo se alimentan de insectos y arácnidos, casi siempre tomados en el aire. El tamaño de las presas está relacionado con el tamaño del pájaro, ya que los vencejos más grandes toman menos presas de mayor tamaño. La boca es ancha, con plumas de guarda delante de los ojos grandes y profundos. Estas plumas son movidas por los músculos y probablemente sirven para cortar el resplandor del sol.
Los vencejos y los colibríes comparten una adaptación muscular cervical que les permite hacer movimientos rápidos de la cabeza. El músculo splenius capitus, relativamente largo, permite a los Apodiformes mover rápidamente la cabeza para atrapar insectos en vuelo rápido.
Biología reproductiva
Los Apodiformes se reproducen durante los períodos de máxima disponibilidad de alimento. En los colibríes, suele ser cuando florece el mayor número de plantas polinizadas por las aves. En los vencejos es durante el verano templado o la estación húmeda tropical, cuando los insectos abundan. Las exhibiciones aéreas desempeñan un papel importante en el cortejo. Los vencejos son monógamos, con vínculos de pareja que duran toda la temporada de anidación, ya que ambos padres atienden a las crías. Los colibríes son polígamos; una vez apareados, el macho ya no participa en el cuidado de las crías.
La mayoría de los nidos apodiformes son construcciones abiertas en forma de copa, que se mantienen unidas, en el caso de los colibríes, con telas de araña; en los vencejos con saliva. Debido a su gran dependencia del vuelo, los Apodiformes construyen invariablemente sus nidos con trayectorias de vuelo claras delante de ellos. Los huevos son blancos y ovalados, y la mayoría de las especies tienen una nidada de uno o dos huevos. Algunos vencejos Chaetura e Hirundapus son excepcionales al tener hasta siete. Una vez nacidos, los jóvenes desnudos, o casi desnudos, permanecen como polluelos durante un período comparativamente largo en relación con el tamaño de los pájaros: esto puede ser para compensar el suministro irregular de alimentos, ya que los adultos están fuera del nido durante largos períodos. Los vencejos jóvenes son totalmente independientes una vez emplumados, mientras que los colibríes dependen totalmente de la hembra adulta para alimentarse durante al menos 18 días después de abandonar el nido.
Estado de conservación
Menos de una décima parte de los Apodiformes se encuentran bajo un nivel de amenaza grave, que va en grado creciente desde En Peligro y Vulnerable hasta En Peligro Crítico. Las tendencias poblacionales a la baja son evidentes para 24 de estas especies. Otras 22 especies están clasificadas como Casi Amenazadas.
Históricamente, ninguna de las especies de este orden parece haber sido considerada como una amenaza económica. Sin embargo, la explotación con fines económicos ha sido generalizada y, en el caso de los vencejos, continúa. El número de vencejos de las Mascareñas (Collocalia francica) y de las Seychelles (Collocalia elaphra) se ha visto seriamente reducido por la recolección de nidos para la sopa de nido de pájaro, un plato popular en el sudeste asiático.
La degradación y la destrucción del hábitat son las mayores amenazas a las que se enfrentan los Apodiformes en la actualidad, estando los colibríes de América Central y del Sur especialmente amenazados. Los bosques montanos bajos están siendo talados y despejados para dar paso a actividades tan diversas como la ganadería, las plantaciones de café, coca, marihuana, caña de azúcar y cítricos, la minería y el carbón vegetal. El corte de carreteras a través de zonas antes inaccesibles y la consiguiente destrucción del bosque están afectando a especies como el colibrí de vientre castaño (Amazilia castaneiventris) de Colombia y el colibrí peruano (Phlogophilus harterti). La invasión humana en las laderas superiores del bosque continúa, y varias especies en peligro de extinción, como el ángel del sol real (Heliangelus regalis) y la cola de metal de garganta violeta (Metallura baroni), se ven afectadas por incendios accidentales, que se inician cuando se quema la vegetación por debajo del límite arbóreo para promover el crecimiento de hierba fresca para el pastoreo. La maquinaria moderna está permitiendo la tala de algunas zonas de alta montaña, amenazando a especies como el colibrí de cola blanca (Eupherusa poliocerca).
Las especies endémicas de las islas suelen estar en peligro por los depredadores introducidos. Esta amenaza afecta a varios apodiformes: el vencejo de Tahití (Collocalia leucophaeus) probablemente se ve afectado por las mynas comunes, los aguiluchos de los pantanos y posiblemente otras especies introducidas.
El vencejo de Guam (Collocalia bartschi) es cazado por la serpiente arbórea marrón introducida, y la corona de fuego de Juan Fernández (Sephanoides fernandensis) es asesinada por ratas, gatos y coatíes. Las pequeñas poblaciones endémicas también son vulnerables a la presión del turismo. Las cuevas del Atiu (Collocalia sawtelli) y del colibrí de Mascarene han sido perturbadas por el aumento de visitantes humanos.
Los efectos de la agricultura intensiva sobre los apódidos son menos fáciles de cuantificar. Puede haber impactos visibles en las especies insulares y de rango restringido; por ejemplo, el uso de pesticidas y el drenaje de los humedales han reducido probablemente el número de vencejos de las Seychelles. Pero es difícil hacer un seguimiento preciso de las aves que se alimentan de plancton en el aire.
Los esfuerzos de conservación para aliviar los problemas a los que se enfrentan los apodiformes están llenos de dificultades. Muchas zonas bien pobladas son relativamente inaccesibles en virtud de la geografía o la inestabilidad política, lo que imposibilita la evaluación real de los niveles de población. Los objetivos fijados por BirdLife International para especies como el inca negro (Coeligena prunellei) comienzan con la necesidad de un seguimiento completo.
Incluso cuando se conocen las áreas de distribución de las poblaciones y se establecen zonas protegidas, los intentos de conservación para salvaguardar zonas clave se ven a menudo obstaculizados por la incapacidad de hacer cumplir la protección legal. El colibrí de Whitehead (Collocalia whiteheadi) en la Reserva del Monte Matutum en Filipinas es vulnerable a la tala ilegal, y el colibrí de manglar (Polyerata boucardi) está amenazado por la tala de manglares en Costa Rica, a pesar de que dicha actividad está prohibida.
Significación para los seres humanos
Sus hábitos y apariencia distintivos han dado a los colibríes un papel importante en las culturas de los pueblos nativos americanos durante milenios. Los pueblos norteamericanos Cherokee, Fox y Creek tienen historias relacionadas con la velocidad de estas aves. Numerosas leyendas ingeniosas giran en torno a sus técnicas de alimentación; el pueblo Ge de Brasil tenía una leyenda en la que un pájaro succionaba una hormiga mordedora del interior de la oreja de un hombre. Las leyendas más famosas sobre colibríes están asociadas a los aztecas, cuyo dios más importante, Huitzilopochtli, tiene un nombre que se traduce como «Colibrí de la izquierda». Este dios era representado llevando la cabeza de un colibrí como casco. Se creía que los guerreros que caían en batalla resucitaban como colibríes. El rey azteca Moctezuma llevaba plumas de colibrí como parte de su elaborado tocado. Los europeos continuaron con la fascinación y el deseo de coleccionar coloridas plumas de colibrí, sobre todo en el siglo XIX y principios del XX, cuando se sacrificaron millones de colibríes por sus plumas. Entre 1904 y 1911, se importaron 152.000 colibríes de Norteamérica a Londres para adornar sombreros de mujer. Hoy en día, la persecución directa de los colibríes es rara. Miles de comederos en los patios traseros de Norteamérica dan fe de la popularidad de estos pájaros entre los humanos.
La palabra swift deriva del inglés antiguo swifan, que significa rápido. El vencejo común, oscuro, chillón y con forma de hoz, inspiraba tanto miedo como temor en la Europa medieval. En Inglaterra se le conocía como el pájaro del diablo. Sin embargo, en sus hábitos de anidación, muchas especies de vencejos han disfrutado de una asociación físicamente estrecha con los humanos. El vencejo común y el vencejo de chimenea (Chaetura pelagica) rara vez eligen otro lugar que no sea un nido artificial.
Los nidos de los vencejos del sudeste asiático han sido apreciados como alimento por los humanos durante al menos mil años. El comercio sigue siendo enormemente popular. En la década de 1980, sólo Hong Kong importó nidos por un valor estimado de 39 millones de dólares.
Recursos
Libros
Chantler, P., y G. Driessens. Vencejos. A Guide to the Swifts and Treeswifts of the World. Sussex, U.K.: Pica Press, 1995.
Collar, N. J., et al. Threatened Birds of Asia. The BirdLife International Red Data Book. Cambridge, U.K.: 2001.
Del Hoyo, J., A. Elliot, y J. Sargatal, eds. De la lechuza común al colibrí. Vol. 5, Manual de las aves del mundo. Barcelona: Ediciones Lince, 1999.
Johnsgard, P. A. The Hummingbirds of North America. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1997.
Lockwood, W. B. The Oxford Book of British Bird Names. New York: Oxford University Press, 1984.
Long, K. Hummingbirds. A Wildlife Handbook. Boulder, CO: Johnson Books, 1997.
Sibley, C. G., y J. E. Ahlquist. Phylogeny and Classification of Birds. A Study in Molecular Evolution. New Haven, Conn.: Yale University Press, 1990.
Otros
BirdLife International. Saving Species. (18 de febrero de 2002). <www.birdlife.net/species>.
Derek William Niemann