Microbiología General

Quimiolitotrofia

La Quimiolitotrofia es la oxidación de sustancias químicas inorgánicas para la generación de energía. El proceso puede utilizar la fosforilación oxidativa, al igual que la respiración aeróbica y anaeróbica, pero ahora la sustancia que se oxida (el donante de electrones) es un compuesto inorgánico. Los electrones pasan a portadores dentro de la cadena de transporte de electrones, generando una fuerza motriz de protones que se utiliza para generar ATP con la ayuda de la ATP sintasa.

Donantes de electrones

Los quimiolitótrofos utilizan una variedad de compuestos inorgánicos como donantes de electrones, siendo las sustancias más comunes el gas hidrógeno, los compuestos de azufre (como el sulfuro y el azufre), los compuestos de nitrógeno (como el amonio y el nitrito) y el hierro ferroso.

• Oxidantes de hidrógeno: estos organismos oxidan el gas hidrógeno (H2) con el uso de una enzima hidrogenasa. Existen tanto oxidantes de hidrógeno aeróbicos como anaeróbicos, siendo los organismos aeróbicos los que finalmente reducen el oxígeno a agua.
• Oxidantes de azufre – como grupo, estos organismos son capaces de oxidar una amplia variedad de compuestos de azufre reducidos y parcialmente reducidos, como el sulfuro de hidrógeno (H2S), el azufre elemental (S0), el tiosulfato (S2O32-) y el sulfito (SO32-). El sulfato (SO42-) es frecuentemente un subproducto de la oxidación. A menudo la oxidación se produce de forma escalonada con la ayuda de la enzima sulfito oxidasa.
• Oxidantes de nitrógeno – la oxidación del amoníaco (NH3) se lleva a cabo como un proceso de dos pasos por los microbios nitrificantes, donde un grupo oxida el amoníaco a nitrito (NO2-) y el segundo grupo oxida el nitrito a nitrato (NO3-). El proceso completo se conoce como nitrificación y lo llevan a cabo pequeños grupos de bacterias y arqueas aeróbicas, que a menudo se encuentran viviendo juntos en el suelo o en los sistemas de agua.
• Oxidantes del hierro – estos organismos oxidan el hierro ferroso (Fe2+) a hierro férrico (Fe3+). Como el Fe2+ tiene un potencial de reducción estándar tan positivo, la bioenergética no es extremadamente favorable, ni siquiera utilizando el oxígeno como aceptor final de electrones. La situación se hace más difícil para estos organismos por el hecho de que el Fe2+ se oxida espontáneamente a Fe3+ en la presencia de oxígeno; los organismos deben utilizarlo para sus propios propósitos antes de que eso ocurra.

Aceptores de electrones

La quimiolitotrofia puede ocurrir aeróbicamente o anaeróbicamente. Al igual que en cualquiera de los dos tipos de respiración, el mejor aceptor de electrones es el oxígeno, para crear la mayor distancia entre el donante y el aceptor de electrones. El uso de un aceptor sin oxígeno permite a los quimiolitótrofos tener una mayor diversidad y la capacidad de vivir en una mayor variedad de ambientes, aunque sacrifican la producción de energía.

Cantidad de ATP generado

Así como los donantes y aceptores de electrones pueden variar ampliamente para este grupo de organismos, la cantidad de ATP generada por sus esfuerzos también variará ampliamente. Ellos no harán tanto ATP como un organismo que usa la respiración aeróbica, ya que el mayor ΔE0′ se encuentra usando glucosa como donador de electrones y oxígeno como aceptor de electrones. Pero la cantidad inferior a 32 moléculas de ATP depende en gran medida del donante y el aceptor reales que se utilicen. El más pequeño la distancia entre los dos, el menos ATP que se formará.

Chemolithoautotrophs vs chemolithoheterotrophs

La mayoría de los chemolithotrophs son autotrophs (chemolithoautotrophs), donde ellos fijan dióxido de carbono atmosférico para ensamblar los compuestos orgánicos que ellos necesitan. Estos organismos necesitan tanto ATP como poder reductor (es decir, NADH/NADPH) para convertir finalmente la molécula oxidada de CO2 en un compuesto orgánico muy reducido, como la glucosa. Si un quimiolitoautótrofo utiliza un donante de electrones con un potencial redox más alto que el NAD+/NADP, debe utilizar el flujo inverso de electrones para empujarlos de vuelta a la torre de electrones. Esto es energéticamente desfavorable para la célula, consumiendo la energía de la fuerza motriz de protones para conducir los electrones en una dirección inversa de vuelta a través del ETC.

Algunos microbios son quimiolitoautótrofos, utilizando un producto químico inorgánico para sus necesidades de energía y electrones, pero dependiendo de productos químicos orgánicos en el medio ambiente para sus necesidades de carbono. Estos organismos también se denominan mixótrofos, ya que requieren tanto compuestos químicos inorgánicos como orgánicos para su crecimiento y reproducción.

Metabolismo del nitrógeno

El ciclo del nitrógeno representa las diferentes formas en que el nitrógeno, un elemento esencial para la vida, es utilizado y convertido por los organismos para diversos fines. Gran parte de las conversiones químicas son realizadas por los microbios como parte de su metabolismo, realizando un valioso servicio en el proceso para otros organismos al proporcionarles una forma química alternativa del elemento.

Fijación del nitrógeno

La fijación del nitrógeno describe la conversión del gas dinitrógeno relativamente inerte (N2) en amoníaco (NH3), una forma de nitrógeno mucho más utilizable para la mayoría de las formas de vida. El proceso lo realizan los diazótrofos, un número limitado de bacterias y arqueas que pueden crecer sin una fuente externa de nitrógeno fijado, debido a sus capacidades. La fijación del nitrógeno es un proceso esencial para los organismos de la Tierra, ya que el nitrógeno es un componente necesario de varias moléculas orgánicas, como los aminoácidos y los nucleótidos. Las plantas, los animales y otros organismos dependen de las bacterias y las arqueas para proporcionar nitrógeno en forma fija, ya que no se conoce ningún eucariota que pueda fijar el nitrógeno.

La fijación del nitrógeno es un proceso extremadamente intensivo en energía y electrones, para romper el triple enlace del N2 y reducirlo a NH3. Requiere una enzima particular conocida como nitrogenasa, que es inactivada por el O2. Por lo tanto, la fijación del nitrógeno debe tener lugar en un entorno anaeróbico. Los organismos aerobios fijadores de nitrógeno deben idear condiciones o arreglos especiales para proteger su enzima. Los organismos fijadores de nitrógeno pueden existir de forma independiente o emparejarse con una planta huésped:

1. Organismos fijadores de nitrógeno simbióticos: estas bacterias se emparejan con una planta, para proporcionarles un entorno apropiado para el funcionamiento de su enzima nitrogenasa. Las bacterias viven en el tejido de la planta, a menudo en los nódulos de la raíz, fijando el nitrógeno y compartiendo los resultados. La planta proporciona tanto el lugar para fijar el nitrógeno como los nutrientes adicionales para apoyar el proceso de fijación del nitrógeno, que requiere mucha energía. Se ha demostrado que las bacterias y el huésped intercambian señales químicas de reconocimiento que facilitan la relación. Una de las bacterias más conocidas de esta categoría es Rhizobium, que se asocia con plantas de la familia de las leguminosas (trébol, soja, alfalfa, etc.).
2. Organismos fijadores de nitrógeno de vida libre: estos organismos, tanto bacterias como arqueas, fijan el nitrógeno para su propio uso que acaba siendo compartido cuando el organismo muere o es ingerido. Los organismos fijadores de nitrógeno de vida libre que crecen de forma anaeróbica no tienen que preocuparse de realizar adaptaciones especiales para su enzima nitrogenasa. Los organismos aeróbicos deben realizar adaptaciones. Las cianobacterias, una bacteria multicelular, fabrican células especializadas conocidas como heteroquistes en los que se produce la fijación del nitrógeno. Dado que las cianobacterias producen oxígeno como parte de su fotosíntesis, dentro del heteroquiste se produce una versión anoxigénica que permite que la nitrogenasa permanezca activa. Los heterocistos comparten el nitrógeno fijado con las células circundantes, mientras que las células circundantes proporcionan nutrientes adicionales a los heterocistos.

Asimilación

La asimilación es un proceso reductor por el que una forma inorgánica de nitrógeno se reduce a compuestos orgánicos de nitrógeno como aminoácidos y nucleótidos, permitiendo el crecimiento y la reproducción celular. Sólo se reduce la cantidad que necesita la célula. La asimilación del amoníaco se produce cuando el ion amoníaco (NH3)/amonio (NH4+) formado durante la fijación del nitrógeno se incorpora al nitrógeno celular. La reducción asimilativa del nitrato es una reducción del nitrato a nitrógeno celular, en un proceso de varios pasos en el que el nitrato se reduce a nitrito, luego a amoníaco y finalmente a nitrógeno orgánico.

Nitrificación

Como se ha mencionado anteriormente, la nitrificación la realizan los quimiolitótrofos utilizando una forma reducida o parcialmente reducida de nitrógeno como donante de electrones para obtener energía. El ATP se obtiene mediante el proceso de fosforilación oxidativa, utilizando un ETC, un PMF y una ATP sintasa.

Denitrificación

La desnitrificación se refiere a la reducción de NO3- a compuestos nitrogenados gaseosos, como el N2. Los microbios desnitrificantes realizan una respiración anaeróbica, utilizando el NO3- como aceptor final de electrones alternativo al O2. Este es un tipo de reducción disimilatoria de nitrato en el que el nitrato se reduce durante la conservación de energía, no con el propósito de hacer compuestos orgánicos. Esto produce las cantidades grandes de subproductos del exceso, teniendo como resultado la pérdida de nitrógeno del ambiente local a la atmósfera.

Anammox

Anammox o la oxidación anaerobia de amoníaco se realiza por las bacterias marinas, relativamente recientemente descubierto, que utilizan los compuestos de nitrógeno como el aceptor de electrón y donante de electrón. El amoníaco se oxida anaeróbicamente como donante de electrones mientras que el nitrito se utiliza como aceptor de electrones, produciéndose gas dinitrógeno como subproducto. Las reacciones se producen dentro del anammoxosoma, una estructura citoplasmática especializada que constituye el 50-70% del volumen total de la célula. Al igual que la desnitrificación, la reacción anammox elimina el nitrógeno fijo del entorno local, liberándolo a la atmósfera.