Microbiologia Geral

Chemolitotrofia

Chemolitotrofia é a oxidação de produtos químicos inorgânicos para a geração de energia. O processo pode utilizar a fosforilação oxidativa, tal como a respiração aeróbica e anaeróbica, mas agora a substância a ser oxidada (o doador de electrões) é um composto inorgânico. Os elétrons são passados para portadores dentro da cadeia de transporte de elétrons, gerando uma força motriz protônica que é usada para gerar ATP com a ajuda da ATP synthase.

Percursos de Hemolitotrofia.
Percursos de Hemolitotrofia.

Dadores de elétrons

Chemolithotrophs usam uma variedade de compostos inorgânicos como doadores de elétrons, sendo as substâncias mais comuns o gás hidrogênio, compostos de enxofre (como sulfeto e enxofre), compostos de nitrogênio (como amônio e nitrito), e ferro ferroso.

  • Oxidantes de hidrogênio – estes organismos oxidam o gás hidrogênio (H2) com o uso de uma enzima hidrogenase. Existem oxidantes de hidrogênio aeróbicos e anaeróbicos, com os organismos aeróbicos eventualmente reduzindo oxigênio à água.
  • Oxidantes de enxofre – como um grupo estes organismos são capazes de oxidar uma grande variedade de compostos de enxofre reduzidos e parcialmente reduzidos, como o sulfeto de hidrogênio (H2S), enxofre elementar (S0), tiossulfato (S2O32-), e sulfito (SO32-). O sulfato (SO42-) é frequentemente um subproduto da oxidação. Frequentemente a oxidação ocorre de forma gradual com a ajuda da enzima sulfito oxidase.
  • Oxidantes de azoto – a oxidação da amónia (NH3) é realizada como um processo em duas etapas por micróbios nitrificantes, onde um grupo oxida a amónia para nitrito (NO2-) e o segundo grupo oxida o nitrito para nitrato (NO3-). Todo o processo é conhecido como nitrificação e é realizado por pequenos grupos de bactérias aeróbicas e arquebactérias, frequentemente encontradas vivendo juntas no solo ou em sistemas de água.
  • Oxidantes de ferro – estes organismos oxidam ferro ferroso (Fe2+) a ferro férrico (Fe3+). Como o Fe2+ tem um potencial de redução padrão tão positivo, a bioenergética não é extremamente favorável, mesmo usando oxigênio como um aceitador final de elétrons. A situação se torna mais difícil para estes organismos pelo fato de que o Fe2+ oxida espontaneamente ao Fe3+ na presença de oxigênio; os organismos devem usá-lo para seus próprios fins antes que isso aconteça.

Electron acceptors

Chemolithotrophy pode ocorrer aerobicamente ou anaerobiamente. Tal como em qualquer dos tipos de respiração, o melhor aceitador de electrões é o oxigénio, para criar a maior distância entre o doador de electrões e o aceitador de electrões. O uso de um aceitador não oxigenado permite que os quimiolitrofos tenham maior diversidade e a capacidade de viver numa maior variedade de ambientes, embora sacrifiquem a produção de energia.

Montante de ATP gerado

Apenas como tanto os doadores de electrões como os aceitadores podem variar muito para este grupo de organismos, a quantidade de ATP gerada pelos seus esforços também irá variar muito. Eles não farão tanto ATP como um organismo usando respiração aeróbica, já que o maior ΔE0′ é encontrado usando glicose como um doador de elétrons e oxigênio como um aceitador de elétrons. Mas o quanto menos de 32 moléculas de ATP depende muito do doador e do aceitador que está a ser utilizado. Quanto menor a distância entre os dois, menos ATP será formado.

Quemolithoautotrofos vs quimiolito-heterotrofos

 Fixação de CO2.
Fixação de CO2.

A maioria dos quimiolitotrofos são autotróficos (quimiolito-autotrofos), onde fixam o dióxido de carbono atmosférico para montar os compostos orgânicos de que necessitam. Estes organismos requerem tanto ATP como energia redutora (ou seja, NADH/NADPH) para, em última análise, converter a molécula oxidada de CO2 em um composto orgânico muito reduzido, como a glicose. Se um quimolithoautotrofo estiver usando um doador de elétrons com maior potencial redox do que o NAD+/NADP, eles devem usar fluxo reverso de elétrons para empurrar os elétrons de volta para a torre de elétrons. Isto é energeticamente desfavorável para a célula, consumindo energia da força motriz do próton para impulsionar os elétrons na direção reversa de volta através do ETC.

Alguns micróbios são quimolito-heterotrofos, usando um químico inorgânico para suas necessidades de energia e elétrons, mas confiando em produtos químicos orgânicos no ambiente para suas necessidades de carbono. Estes organismos também são chamados de mixotrofos, uma vez que requerem tanto compostos químicos inorgânicos quanto orgânicos para seu crescimento e reprodução.

Nitrogênio Metabolismo

O ciclo do nitrogênio retrata as diferentes formas pelas quais o nitrogênio, um elemento essencial para a vida, é usado e convertido pelos organismos para diversos fins. Muitas das conversões químicas são realizadas por micróbios como parte de seu metabolismo, realizando um serviço valioso no processo para outros organismos ao fornecer-lhes uma forma química alternativa do elemento.

Nitrogênio Ciclo
Nitrogênio Ciclo.

Fixação do nitrogênio

A fixação do nitrogênio descreve a conversão do gás dinitrogênio relativamente inerte (N2) em amônia (NH3), uma forma de nitrogênio muito mais utilizável para a maioria das formas de vida. O processo é realizado por diazotrofos, um número limitado de bactérias e arcaias que podem crescer sem uma fonte externa de nitrogênio fixo, por causa de suas habilidades. A fixação do nitrogênio é um processo essencial para os organismos da Terra, já que o nitrogênio é um componente necessário de várias moléculas orgânicas, tais como aminoácidos e nucleotídeos. Plantas, animais e outros organismos dependem de bactérias e arquebactérias para fornecer nitrogênio em uma forma fixa, uma vez que não se conhece eukaryote que possa fixar nitrogênio.

A fixação do nitrogênio é um processo extremamente energético e intensivo de elétrons, a fim de quebrar a ligação tripla em N2 e reduzi-lo a NH3. Ela requer uma enzima particular conhecida como nitrogenase, que é inativada por O2. Assim, a fixação do nitrogênio deve ser feita em ambiente anaeróbico. Os organismos que fixam o nitrogênio aeróbio devem criar condições ou arranjos especiais a fim de proteger sua enzima. Os organismos fixadores de nitrogênio podem existir independentemente ou emparelhar-se com um hospedeiro de planta:

  1. Organismos fixadores de nitrogênio simbióticos: estas bactérias emparelham-se com uma planta, para lhes proporcionar um ambiente apropriado para o funcionamento de sua enzima nitrogenase. As bactérias vivem no tecido da planta, muitas vezes em nódulos radiculares, fixando o nitrogênio e compartilhando os resultados. A planta fornece tanto o local de fixação do nitrogênio, como nutrientes adicionais para apoiar o processo de fixação de nitrogênio, que é um processo de tributação de energia. Tem sido demonstrado que as bactérias e o hospedeiro trocam sinais de reconhecimento químico que facilitam a relação. Uma das bactérias mais conhecidas nesta categoria é a Rhizobium, que faz parceria com plantas da família das leguminosas (trevo, soja, alfafa, etc).
  2. Organismos fixadores de nitrogênio de vida livre: estes organismos, tanto bactérias como arcaias, fixam nitrogênio para seu próprio uso que acaba sendo compartilhado quando os organismos morrem ou são ingeridos. Os organismos fixadores de nitrogênio de vida livre que crescem anaerobiamente não têm que se preocupar com adaptações especiais para sua enzima nitrogenase. Os organismos aeróbicos devem fazer adaptações. As cianobactérias, uma bactéria multicelular, fazem células especializadas conhecidas como heterocistos em que ocorre a fixação de nitrogênio. Como as cianobactérias produzem oxigênio como parte de sua fotossíntese, uma versão anóxica ocorre dentro do heterocisto, permitindo que a nitrogenase permaneça ativa. Os heterocistos compartilham o nitrogênio fixo com as células circundantes, enquanto as células circundantes fornecem nutrientes adicionais aos heterocistos.

>Anoilação

Anoilação é um processo redutor pelo qual uma forma inorgânica de nitrogênio é reduzida a compostos nitrogenados orgânicos como aminoácidos e nucleotídeos, permitindo o crescimento e reprodução celular. Apenas a quantidade necessária para a célula é reduzida. A assimilação da amônia ocorre quando o íon amônia (NH3)/amônio (NH4+) formado durante a fixação do nitrogênio é incorporado ao nitrogênio celular. Assimilative nitrate reduction is a reduction of nitrate to cellular nitrogen, in a multi-step process where nitrate is reduced to nitrite then ammonia and finally into organic nitrogen.

Nitrification

As mentioned above, nitrification is performed by chemolithotrophs using a reduced or partly reduced form of nitrogen as an electron donor to obtain energy. O ATP é obtido pelo processo de fosforilação oxidativa, usando um ETC, PMF e ATP sintase.

Nitrificação

Nitrificação refere-se à redução de NO3- a compostos de nitrogênio gasoso, como o N2. Os micróbios desnitrificantes realizam respiração anaeróbica, usando NO3- como um aceitador final alternativo de elétrons para O2. Este é um tipo de redução de nitrato dissimilatório onde o nitrato está sendo reduzido durante a conservação de energia, e não com a finalidade de fazer compostos orgânicos. Isto produz grandes quantidades de subprodutos em excesso, resultando na perda de nitrogênio do ambiente local para a atmosfera.

Anammox

Anammox ou oxidação anaeróbica de amônia é realizada por bactérias marinhas, relativamente recentemente descobertas, que utilizam compostos nitrogenados como aceitador de elétrons e doador de elétrons. A amônia é oxidada anaerobiamente como doador de elétrons, enquanto o nitrito é utilizado como aceitador de elétrons, sendo o gás dinitrogênio produzido como subproduto. As reacções ocorrem dentro do anammoxossoma, uma estrutura citoplasmática especializada que constitui 50-70% do volume total de células. Assim como a desnitrificação, a reação do anammox remove o nitrogênio fixo de um ambiente local, liberando-o para a atmosfera.

Key Words

chemolithotrophy, hydrogen oxidizers, hydrogenase, sulfur oxidizers, sulfite oxidase, nitrogen oxidizers, nitrification, iron oxidizers, chemolithoautotroph, reverse electron flow, chemolithoheterotroph, mixotroph, nitrogenation, diazotroph, nitrogenase, organismos simbióticos fixadores de azoto, Rhizobium, leguminosas, organismos fixadores de azoto de vida livre, Cianobactérias, heterocistos, assimilação, assimilação de amoníaco, redução de nitrato assimilável, desnitrificação, redução de nitrato dissimilatório, anammox, oxidação anaeróbica de amoníaco, anammoxossoma.

Perguntas de estudo

  1. O que é quimiolitotrofia?
  2. Quais são os doadores e aceitadores de quimiolitrófagos mais comuns? Como a sua quantidade de ATP produzida se compara à dos quimiorganotrofos?
  3. Como diferem os quimiolitototrofos e os quimiolitoheterotrofos? Qual é o fluxo reverso de elétrons e como/Por que ele é usado por alguns quimiolitóides?
  4. Que papéis as bactérias/archaea desempenham no ciclo do nitrogênio? Como diferentes compostos de nitrogênio são usados em seu metabolismo?
  5. O que é necessário para a fixação do nitrogênio? Como diferem os fixadores de nitrogênio vivo livre e os fixadores de nitrogênio associados às plantas? Como Rhizobium e Cyanobacteria protegem sua nitrogenase do oxigênio?
  6. Quais são os diferentes mecanismos do metabolismo do nitrogênio? Que conversão está ocorrendo para cada um deles? Qual é a finalidade de cada um e como se relaciona com o metabolismo do organismo?

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