Általános mikrobiológia

Kémolitotrófia

A kemolitotrófia a szervetlen vegyi anyagok oxidációja energiatermelés céljából. A folyamat az aerob és anaerob légzéshez hasonlóan oxidatív foszforilációt alkalmazhat, de most az oxidálandó anyag (az elektrondonor) szervetlen vegyület. Az elektronok az elektrontranszportláncon belüli hordozókhoz kerülnek, protonmozgató erőt generálva, amely az ATP-szintáz segítségével ATP előállítására szolgál.

Elektrondonorok

A kemolitotrófok különböző szervetlen vegyületeket használnak elektrondonorként, a leggyakoribb anyagok a hidrogéngáz, a kénvegyületek (például szulfid és kén), a nitrogénvegyületek (például ammónium és nitrit) és a vasvegyületek.

• Hidrogénoxidálók – ezek a szervezetek hidrogéngázt (H2) oxidálnak egy hidrogenáz enzim segítségével. Léteznek aerob és anaerob hidrogénoxidálók is, az aerob szervezetek végül az oxigént vízzé redukálják.
• Kénoxidálók – ezek az organizmusok csoportként a redukált és részben redukált kénvegyületek széles skáláját képesek oxidálni, mint például a hidrogén-szulfid (H2S), elemi kén (S0), tioszulfát (S2O32-) és szulfit (SO32-). A szulfát (SO42-) gyakran az oxidáció mellékterméke. Az oxidáció gyakran lépcsőzetesen történik a szulfit-oxidáz enzim segítségével.
• Nitrogénoxidálók – az ammónia (NH3) oxidációját a nitrifikáló mikrobák kétlépcsős folyamatként végzik, ahol az egyik csoport az ammóniát nitritté (NO2-) oxidálja, a második csoport pedig a nitritet nitráttá (NO3-) oxidálja. Az egész folyamatot nitrifikációnak nevezik, és aerob baktériumok és archaea kis csoportjai végzik, amelyek gyakran együtt élnek a talajban vagy a vízrendszerekben.
• Vasoxidálók – ezek az organizmusok a vasas vasat (Fe2+) vasvassá (Fe3+) oxidálják. Mivel a Fe2+ ilyen pozitív standard redukciós potenciállal rendelkezik, a bioenergetika nem rendkívül kedvező, még az oxigént végső elektronakceptorként használva sem. A helyzetet megnehezíti ezen organizmusok számára, hogy a Fe2+ oxigén jelenlétében spontán Fe3+ -ra oxidálódik; az organizmusoknak saját céljaikra kell felhasználniuk, mielőtt ez megtörténne.

Elektronakceptorok

A kemolitotrófia történhet aerob vagy anaerob módon. Ugyanúgy, mint bármelyik légzési típusnál, a legjobb elektronakceptor az oxigén, hogy a legnagyobb távolságot hozzuk létre az elektrondonor és az elektronakceptor között. A nem oxigénakceptor használata lehetővé teszi a kemolitotrófok számára a nagyobb változatosságot és azt a képességet, hogy változatosabb környezetben éljenek, bár az energiatermelést feláldozzák.

A termelt ATP mennyisége

Amint ahogyan mind az elektrondonorok, mind az akceptorok széles körben változhatnak az élőlények ezen csoportja esetében, úgy az erőfeszítéseikért termelt ATP mennyisége is széles körben változik. Nem fognak annyi ATP-t előállítani, mint egy aerob légzést alkalmazó szervezet, mivel a legnagyobb ΔE0′ értéket a glükóz mint elektrondonor és az oxigén mint elektronakceptor használatával érik el. De hogy mennyivel kevesebb, mint 32 molekula ATP, az nagyban függ a ténylegesen használt donortól és akceptortól. Minél kisebb a kettő közötti távolság, annál kevesebb ATP képződik.

Kémolitoautotrófok vs. kemolitoheterotrófok

A legtöbb kemolitotróf autotróf (kemolitoautotróf), ahol a légköri szén-dioxidot a számukra szükséges szerves vegyületek összeállításához megkötik. Ezek az organizmusok ATP-t és redukáló erőt (azaz NADH/NADPH-t) egyaránt igényelnek ahhoz, hogy az oxidált CO2-molekulát végül egy erősen redukált szerves vegyületté, például glükózzá alakítsák át. Ha egy kemolithoautotróf olyan elektrondonort használ, amelynek redoxpotenciálja magasabb, mint a NAD+/NADP-é, akkor fordított elektronáramlást kell alkalmaznia, hogy az elektronokat visszatolja az elektrontoronyba. Ez energetikailag kedvezőtlen a sejt számára, mivel a protonmozgató erőből származó energiát emészt fel, hogy az elektronokat fordított irányba terelje vissza az ETC-n keresztül.

Egyes mikrobák kemolitoheterotrófok, amelyek szervetlen vegyi anyagot használnak energia- és elektronszükségletük kielégítésére, de szénszükségletük kielégítésére a környezetben található szerves vegyi anyagokra támaszkodnak. Ezeket az organizmusokat mixotrófoknak is nevezik, mivel növekedésükhöz és szaporodásukhoz szervetlen és szerves kémiai vegyületekre egyaránt szükségük van.

Nitrogén-anyagcsere

A nitrogénciklus azt mutatja be, hogy a nitrogént, az élethez nélkülözhetetlen elemet az organizmusok milyen különböző módon használják fel és alakítják át különböző célokra. A kémiai átalakulások nagy részét a mikrobák végzik anyagcseréjük részeként, értékes szolgálatot téve a folyamat során más szervezetek számára, mivel az elem alternatív kémiai formáját biztosítják számukra.

A nitrogénkötés

A nitrogénkötés a viszonylag inert dinitrogéngáz (N2) átalakítását írja le ammóniává (NH3), a nitrogénnek a legtöbb életforma számára sokkal jobban hasznosítható formájává. A folyamatot a diazotrófok végzik, a baktériumok és archaikusok egy korlátozott számú csoportja, amelyek képességeik miatt külső kötött nitrogénforrás nélkül is képesek növekedni. A nitrogénmegkötés alapvető fontosságú folyamat a Föld élőlényei számára, mivel a nitrogén a különböző szerves molekulák, például az aminosavak és a nukleotidok szükséges alkotóeleme. A növények, állatok és más élőlények a baktériumokra és az archaea baktériumokra támaszkodnak a nitrogén kötött formában történő biztosításában, mivel nem ismert olyan eukarióta, amely képes lenne a nitrogén megkötésére.

A nitrogénkötés egy rendkívül energia- és elektronigényes folyamat, amelynek során az N2-ben lévő hármas kötést felbontják és NH3-á redukálják. Ehhez egy különleges enzimre, a nitrogenázra van szükség, amelyet az O2 inaktivál. Ezért a nitrogénmegkötésnek anaerob környezetben kell történnie. Az aerob nitrogénmegkötő szervezeteknek különleges körülményeket vagy intézkedéseket kell kidolgozniuk enzimjük védelme érdekében. A nitrogénmegkötő szervezetek önállóan is létezhetnek, vagy társulhatnak egy növényi gazdaszervezettel:

1. Szimbiózisban élő nitrogénmegkötő szervezetek: ezek a baktériumok társulnak egy növénnyel, hogy nitrogenáz enzimjük működéséhez megfelelő környezetet biztosítsanak számukra. A baktériumok a növény szövetében, gyakran gyökérgumókban élnek, nitrogént kötnek meg és az eredményt megosztják. A növény biztosítja mind a nitrogénmegkötés helyét, mind pedig további tápanyagokat a nitrogénmegkötés energiaigényes folyamatának támogatásához. Kimutatták, hogy a baktériumok és a gazdaszervezet kémiai felismerő jeleket cserélnek, amelyek megkönnyítik a kapcsolatot. Az egyik legismertebb baktérium ebben a kategóriában a Rhizobium, amely a hüvelyesek családjába tartozó növényekkel (lóhere, szója, lucerna stb.) társul.
2. Szabadon élő nitrogénmegkötő szervezetek: Ezek a szervezetek, mind a baktériumok, mind az archaea, saját felhasználásra kötik meg a nitrogént, amely végül megosztásra kerül, amikor a szervezet meghal vagy lenyelik. Az anaerob módon fejlődő, szabadon élő nitrogénmegkötő szervezeteknek nem kell aggódniuk a nitrogenáz enzimük speciális alkalmazkodásáért. Az aerob szervezeteknek alkalmazkodniuk kell. A cianobaktériumok, egy többsejtű baktérium, speciális sejteket, úgynevezett heterocisztákat hoznak létre, amelyekben a nitrogénmegkötés történik. Mivel a cianobaktériumok fotoszintézisük részeként oxigént termelnek, a heterocisztában egy anoxigén változat keletkezik, amely lehetővé teszi, hogy a nitrogenáz aktív maradjon. A heterociszták megosztják a rögzített nitrogént a környező sejtekkel, míg a környező sejtek további tápanyagokat biztosítanak a heterociszták számára.

Az asszimiláció

Az asszimiláció olyan reduktív folyamat, amelynek során a nitrogén szervetlen formája szerves nitrogénvegyületekké, például aminosavakká és nukleotidokká redukálódik, lehetővé téve a sejtek növekedését és szaporodását. Csak a sejt számára szükséges mennyiség redukálódik. Az ammóniaasszimiláció akkor következik be, amikor a nitrogénkötés során keletkező ammónia (NH3)/ammóniumion (NH4+) beépül a sejtek nitrogénjébe. Az asszimilatív nitrátredukció a nitrát sejtes nitrogénné történő redukciója, egy többlépcsős folyamat során, ahol a nitrát nitritté, majd ammóniává, végül szerves nitrogénné redukálódik.

Nitrifikáció

A nitrifikációt – mint már említettük – a kemolitotrófok végzik a nitrogén redukált vagy részben redukált formáját elektrondonorként használva energia kinyerésére. Az ATP-t az oxidatív foszforiláció folyamatával nyerik, ETC, PMF és ATP-szintáz felhasználásával.

Denitrifikáció

A denitrifikáció az NO3-nak gáznemű nitrogénvegyületekké, például N2-vé történő redukciójára utal. A denitrifikáló mikrobák anaerob légzést végeznek, az NO3–t az O2 alternatív végső elektronakceptoraként használják. Ez egyfajta disszimilációs nitrátredukció, ahol a nitrátot az energiatakarékosság során redukálják, nem pedig szerves vegyületek előállítása céljából. Ilyenkor nagy mennyiségű felesleges melléktermék keletkezik, ami a helyi környezetből nitrogénveszteséget eredményez a légkörbe.

Anammox

Az anammoxot vagy anaerob ammóniaoxidációt olyan, viszonylag nemrég felfedezett tengeri baktériumok végzik, amelyek a nitrogénvegyületeket elektronakceptorként és elektrondonorként is felhasználják. Az ammóniát anaerob módon oxidálják elektrondonorként, míg a nitritet elektronakceptorként hasznosítják, melléktermékként dinitrogéngáz keletkezik. A reakciók az anammoxoszómában, egy speciális citoplazmatikus struktúrában játszódnak le, amely a teljes sejttérfogat 50-70%-át teszi ki. A denitrifikációhoz hasonlóan az anammox-reakció is eltávolítja a kötött nitrogént a helyi környezetből, és azt a légkörbe juttatja.