Allmän mikrobiologi

Chemolithotrofi

Chemolithotrofi är oxidation av oorganiska kemikalier för att generera energi. Processen kan använda oxidativ fosforylering, precis som aerob och anaerob respiration, men nu är ämnet som oxideras (elektrondonatorn) en oorganisk förening. Elektronerna skickas vidare till bärare inom elektrontransportkedjan, vilket genererar en protonmotionskraft som används för att generera ATP med hjälp av ATP-syntas.

Elektrondonatorer

Chemolithotrofer använder en mängd oorganiska föreningar som elektrondonatorer, där de vanligaste ämnena är vätgas, svavelföreningar (t.ex. sulfid och svavel), kväveföreningar (t.ex. ammonium och nitrit) och järnhaltigt järn.

• Vätgasoxiderare – dessa organismer oxiderar vätgas (H2) med hjälp av ett hydrogenasenzym. Det finns både aeroba och anaeroba väteoxidatorer, där de aeroba organismerna så småningom reducerar syre till vatten.
• Svaveloxidatorer – som grupp kan dessa organismer oxidera ett stort antal reducerade och delvis reducerade svavelföreningar, t.ex. vätesulfid (H2S), elementärt svavel (S0), tiosulfat (S2O32-) och sulfit (SO32-). Sulfat (SO42-) är ofta en biprodukt av oxidationen. Ofta sker oxidationen stegvis med hjälp av enzymet sulfitoxidas.
• Kväveoxidatorer – Oxidationen av ammoniak (NH3) utförs som en tvåstegsprocess av nitrifierande mikrober, där en grupp oxiderar ammoniak till nitrit (NO2-) och den andra gruppen oxiderar nitriten till nitrat (NO3-). Hela processen kallas nitrifikation och utförs av små grupper av aeroba bakterier och arkéer som ofta lever tillsammans i jord eller i vattensystem.
• Järnoxidatorer – dessa organismer oxiderar järnhaltigt järn (Fe2+) till järnhaltigt järn (Fe3+). Eftersom Fe2+ har en så positiv standardreduktionspotential är bioenergetiken inte extremt gynnsam, även om man använder syre som slutlig elektronacceptor. Situationen försvåras för dessa organismer av att Fe2+ spontant oxideras till Fe3+ i närvaro av syre; organismerna måste använda det för sina egna syften innan detta sker.

Elektronacceptorer

Chemolithotrofi kan ske aerobt eller anaerobt. Precis som vid båda typerna av andning är den bästa elektronacceptorn syre, för att skapa det största avståndet mellan elektrondonatorn och elektronacceptorn. Genom att använda en icke-syreacceptor kan kemolithotroferna få en större mångfald och förmågan att leva i en större variation av miljöer, även om de offrar energiproduktionen.

Mängden ATP som genereras

Såväl som både elektrondonatorer och -acceptorer kan variera kraftigt för den här gruppen av organismer, kommer mängden ATP som genereras för deras ansträngningar också att variera kraftigt. De kommer inte att skapa lika mycket ATP som en organism som använder aerob respiration, eftersom det största ΔE0′ hittas med glukos som elektrondonator och syre som elektronacceptor. Men hur mycket mindre än 32 molekyler ATP beror i hög grad på den faktiska donatorn och acceptorn som används. Ju mindre avstånd mellan de två, desto mindre ATP som bildas.

Chemolithoautotrofa vs kemolithoheterotrofa

De flesta kemolithotrofa är autotrofa (kemolithoautotrofa), där de fixerar atmosfärisk koldioxid för att bygga ihop de organiska föreningar som de behöver. Dessa organismer behöver både ATP och reducerande kraft (dvs. NADH/NADPH) för att i slutändan omvandla den oxiderade molekylen koldioxid till en starkt reducerad organisk förening, t.ex. glukos. Om en kemolithoautotrof använder en elektrondonator med högre redoxpotential än NAD+/NADP måste den använda omvänt elektronflöde för att trycka tillbaka elektroner uppåt i elektrontornet. Detta är energimässigt ogynnsamt för cellen, som förbrukar energi från protonernas drivkraft för att driva elektroner i omvänd riktning tillbaka genom ETC.

Vissa mikrober är kemolithoheterotrofer, som använder en oorganisk kemikalie för sina energi- och elektronbehov, men förlitar sig på organiska kemikalier i miljön för sina kolbehov. Dessa organismer kallas också för mixotrofa, eftersom de behöver både oorganiska och organiska kemiska föreningar för sin tillväxt och reproduktion.

Kvävemetabolism

Kvävecykeln skildrar de olika sätt på vilka kväve, som är ett livsnödvändigt element, används och omvandlas av organismer för olika ändamål. En stor del av de kemiska omvandlingarna utförs av mikrober som en del av deras ämnesomsättning och utför i processen en värdefull tjänst för andra organismer genom att förse dem med en alternativ kemisk form av grundämnet.

Kvävefixering

Kvävefixering beskriver omvandlingen av den relativt inerta dinitrogengasen (N2) till ammoniak (NH3), en mycket mer användbar form av kväve för de flesta livsformer. Processen utförs av diazotrofer, ett begränsat antal bakterier och arkéer som på grund av sina förmågor kan växa utan en extern källa till fixerat kväve. Kvävefixering är en viktig process för jordens organismer, eftersom kväve är en nödvändig komponent i olika organiska molekyler, t.ex. aminosyror och nukleotider. Växter, djur och andra organismer är beroende av att bakterier och arkéer tillhandahåller kväve i fast form, eftersom man inte känner till någon eukaryot som kan fixera kväve.

Kvävefixering är en extremt energi- och elektronintensiv process, för att bryta trippelbindningen i N2 och reducera det till NH3. Den kräver ett särskilt enzym, nitrogenas, som inaktiveras av O2. Därför måste kvävefixering ske i en anaerob miljö. Aeroba kvävefixerande organismer måste utforma särskilda förhållanden eller arrangemang för att skydda sitt enzym. Kvävefixerande organismer kan antingen existera självständigt eller parasiteras med en växt värd:

1. Symbiotiska kvävefixerande organismer: Dessa bakterier parasiteras med en växt för att förse dem med en miljö som är lämplig för att deras kväveasenzym ska fungera. Bakterierna lever i växtens vävnad, ofta i rotknölar, fixerar kväve och delar med sig av resultatet. Växten tillhandahåller både platsen för kvävefixering och ytterligare näringsämnen för att stödja den energikrävande processen för kvävefixering. Det har visat sig att bakterierna och värdväxten utbyter kemiska igenkänningssignaler som underlättar förhållandet. En av de mest kända bakterierna i denna kategori är Rhizobium, som samarbetar med växter i baljväxtfamiljen (klöver, sojabönor, alfalfa etc.).
2. Frilivande kvävefixerande organismer: Dessa organismer, både bakterier och arkéer, fixerar kväve för eget bruk som till slut delas när organismen dör eller äts upp. Frilevande kvävefixerande organismer som växer anaerobt behöver inte oroa sig för speciella anpassningar för sitt nitrogenasenzym. Aeroba organismer måste göra anpassningar. Cyanobakterier, en flercellig bakterie, tillverkar specialiserade celler som kallas heterocystor i vilka kvävefixering sker. Eftersom cyanobakterier producerar syre som en del av sin fotosyntes uppstår en syrefri version inom heterocystan, vilket gör att kväveaset kan förbli aktivt. Heterocysterna delar det fixerade kvävet med omgivande celler, medan de omgivande cellerna ger ytterligare näringsämnen till heterocysterna.

Assimilation

Assimilation är en reduktiv process genom vilken en oorganisk form av kväve reduceras till organiska kväveföreningar som aminosyror och nukleotider, vilket möjliggör cellulär tillväxt och reproduktion. Endast den mängd som cellen behöver reduceras. Ammoniakassimilation sker när den ammoniak (NH3)/ammoniumjon (NH4+) som bildas under kvävefixering införlivas i cellens kväve. Assimilativ nitratreduktion är en reduktion av nitrat till cellkväve, i en flerstegsprocess där nitrat reduceras till nitrit, sedan ammoniak och slutligen till organiskt kväve.

Nitrifikation

Som nämnts ovan utförs nitrifikation av kemolithotrofer som använder en reducerad eller delvis reducerad form av kväve som elektrondonator för att få energi. ATP erhålls genom processen oxidativ fosforylering med hjälp av ETC, PMF och ATP-syntas.

Denitrifikation

Denitrifikation avser reduktionen av NO3- till gasformiga kväveföreningar, till exempel N2. Denitrifierande mikrober utför anaerob respiration och använder NO3- som en alternativ slutlig elektronacceptor till O2. Detta är en typ av dissimilatorisk nitratreduktion där nitratet reduceras för att spara energi och inte för att tillverka organiska föreningar. Detta ger upphov till stora mängder överskottsbiprodukter, vilket resulterar i förlust av kväve från den lokala miljön till atmosfären.

Anammox

Anammox eller anaerob ammoniakoxidation utförs av marina bakterier, som upptäckts relativt nyligen, och som utnyttjar kväveföreningar som både elektronacceptor och elektrondonator. Ammoniak oxideras anaerobt som elektrondonator medan nitrit används som elektronacceptor, med dinitrogengas som biprodukt. Reaktionerna sker i anammoxosomen, en specialiserad cytoplasmatisk struktur som utgör 50-70 % av den totala cellvolymen. Precis som vid denitrifikation avlägsnar anammoxreaktionen fixerat kväve från den lokala miljön och släpper ut det i atmosfären.