Perhe: Perhe: Joutsenet
Perhe: Puujoutsenet
Suku: Kolibrit
(Joutsenet ja kolibrit)
Luokka Aves
Luokka Apodiformes
Sukujen lukumäärä 3
Sukujen, lajien lukumäärä 121 sukua; 431 lajia
Evoluutio ja systematiikka
Kahdeksannentoista vuosisadan luokitus piti joutsenet ja kolibrit hyvin erillään. Joutsenet ja pääskyset sijoitettiin yleensä samaan sukuun, kun taas kolibrit yhdistettiin usein muihin lintuihin, joilla oli hieno nokka, kuten hoopoihin tai aurinkolintuihin. 1800-luvun puoliväliin mennessä suikeroiden ja kolibrien välinen sukulaisuus hyväksyttiin yleisesti, vaikkakaan ei yleisesti. Vuonna 1892 Ridgeway kirjoitti: ”Kolibrit ja kyhmyjoutsenet… ovat yhtäpitäviä lukuisissa anatomisissa piirteissä, eikä ole epäilystäkään siitä, etteivätkö ne ole läheisempää sukua toisilleen kuin kumpikaan millekään muulle linturyhmälle.”
Morfologiset samankaltaisuudet sekä biokemiallisten analyysien tulokset yhdistävät nykyaikaiset ornitologit käsittelemään kyhmyjoutsenia, puuhuiskiaisia ja kolibreja yhtenäisinä lintuina, vaikka kyhmyjoutsenet puuttuvat. Sibley ja Ahlquist käyttivät DNA-analyysiä tukeakseen päätelmäänsä, jonka mukaan suvut erosivat toisistaan liitukauden lopulla tai tertiäärikauden alussa (65-70 miljoonaa vuotta sitten). Schuchmann on samaa mieltä ja pitää eron fyysisenä ajankohtana Etelä-Amerikaksi muuttuneen tektonisen levyn irtautumista Gondwanasta.
Apodiformit jakautuvat kolmeen perheeseen. Alalahkoon Apodi kuuluvat sekä oikeat joutsenet Apodidae että puujoutsenet Hemiprocnidae. Jälkimmäisellä suvulla – jonka nimi juontuu sanoista hemi progne, joka tarkoittaa ”puoliksi pääskystä” – on merkittäviä anatomisia piirteitä, jotka erottavat sen oikeista joutsenista, kuten ei-kääntyvä takavarvas, pehmeä höyhenpeite untuvalla kyljissä ja kynnen puuttuminen käsivarresta. Apodidae jaetaan yleensä kahteen alasukuun. Cypseloidinae-sukua pidetään alkeellisimpana. Ne eivät käytä sylkeä pesänrakennuksessa, niillä on kaksi kaulavaltimoa ja yksinkertainen suulaki. Kehittyneempien Apodinae-sukujen 17 suvun ja lajin välisistä suhteista on erimielisyyttä.
Kolibrien luokittelu on vielä kiistanalaisempaa. Gouldin vuonna 1861 ehdottama karkea jaottelu on edelleen hyväksytty (vuonna 2001). Siinä erotetaan erakot käsittävä Phaethornithinae-alaperhe Trochilinae eli tyypilliset kolibrit Trochilinae-alaperheestä.
Fyysiset ominaisuudet
Kaikki Apodiformes-lajit ovat pieniä tai hyvin pieniä lintuja. Morfologisesti silmiinpistävin yhteinen piirre on siipien rakenne. Rintalasta on pitkä ja kolibrien tapauksessa syvästi kiilamainen. Rintalastan ja olkaluun yhdistävät korakoideusluut ovat erityisen vahvat. Apodiformes-lintujen erityispiirteenä on se, että niiden rintalastan ja rintalastan yhdistävät matalat pallo- ja kuppipesät. Yliluu, säde- ja kyynärluu ovat kaikki suhteellisen lyhyitä, mutta kädenluut ovat poikkeuksellisen pitkiä. Käden luiden kokonaispituus on lähes kaksinkertainen käsivarren luihin verrattuna. Vastaavat siipihöyhenet ovat myös tämän luokan erityispiirre. Apodiformes-luokassa on 10 pitkää primäärisiipeä ja tavallisesti kuusi tai seitsemän lyhyttä sekundäärisiipeä. Joutsenilla pisin primääri on kolme kertaa lyhyimmän sekundäärin pituinen.
Vaikka kaikki Apodiformien siipirakenteet ovat hyvin samankaltaiset, erilaiset lentotavat merkitsevät sitä, että lentolihaksisto on mukautettu vastaavasti. Kolibrien riippuvuus leijulennosta nopeilla siivenlyönneillä tarkoittaa, että ne tarvitsevat erittäin voimakkaita lentolihaksia. Lentolihakset muodostavat 30 prosenttia kolibrin ruumiin massasta. Vertailun vuoksi todettakoon, että joutsenet turvautuvat paljon enemmän liukulentoon kuin räpyttelyyn. Esimerkiksi alppijoutsenen (Tachymarptis melba) lentolihakset muodostavat vain 16 % sen ruumiinmassasta.
Tyypillisen apodiformin pyrstössä on 10 peräsintä. Useimmilla joutsenilla ja joillakin kolibreilla se on haarautunut, ja useilla lajeilla pyrstösulat voivat olla vartalon pituutta pidemmät. Pyrstöhöyhenillä on ratkaiseva merkitys ohjauksessa; joutsenet pystyvät tekemään pieniä suunnanmuutoksia vauhdissa, kun taas kolibrit kallistavat pyrstöään nostaakseen, laskeakseen ja jarruttaakseen. Pitkähäntäiset joutsenet, kuten neulansulat, käyttävät jäykistyneitä pyrstöhöyheniään myös tukena, kun ne takertuvat pystysuoriin pintoihin.
Pitkähäntäisillä joutsenlinnuilla on pienet jalat, jotka ovat käyttökelvottomat kävelyyn. Sukunimi Apus tulee kreikan kielestä a pous, joka tarkoittaa ”ilman jalkaa”, mutta tämä on harhaanjohtavaa. Pienet, vahvat ja terävät kynnet ovat hyvin sopeutuneet tarttumaan pystysuoriin pintoihin, ja takavarvas on linjassa niin, että kaikki neljä varvasta osoittavat eteenpäin paremman otteen varmistamiseksi. Kolibrin jalat ovat liian pienet ja heikot kävelyyn tai kiipeilyyn. Koska linnut ovat riippuvaisia leijulennosta ja koska suuremmat jalat aiheuttaisivat aerodynaamisia vaikeuksia, pikkuruiset kolibrin jalat soveltuvat vain istuskeluun.
Lintujen höyhenpeitteessä joutsenet ja kolibrit muodostavat valtavan kontrastin. Joutsenten rungon höyhenpeite on yleensä kiiltävä, ja höyhenissä on pääasiassa harmaanruskeita tai mustia höyheniä. Sitä vastoin uroskolibrien vartalohöyhenet tarjoavat häikäisevän väriloiston. Kolibrinaaraiden höyhenpeite on tavallisesti kryptinen, jotta ne voivat piiloutua pesimäaikana. Urokset turvautuvat kirkkaaseen höyhenpeitteeseen sekä mainostaakseen itseään mahdollisille kumppaneille että varoittaakseen tunkeilijoita reviiriltään.
Kaikkien kolibrilintujen fysiologiset sopeutumiskeinot ovat samankaltaisia tai yhteisiä äärimmäiseen elintapaansa nähden. Niillä on suhteellisen lyhyt suolisto, ja umpisuoli, joka on tärkeä kasveja syöville lintulajeille, joko puuttuu tai on vajaa. Kaikilla kolmella perheellä on yhteinen ainutlaatuinen malaattidehydrogenaasityyppi, joka on entsyymi, joka katalysoi vedyn muodostumista. Joutsenten veressä olevat erytrosyytit ovat yleensä suuria, minkä ansiosta linnut pystyvät maksimoimaan hapen saannin ilmasta suurissa korkeuksissa. Kolibrien erytrosyyttitiheys on kaikkien lintutaksonien suurin, 6,59 miljoonaa erytrosyyttiä kuutiomillilitrassa. Niillä on myös suurin suhteellinen sydämen koko ja nopein syke – 1 260 lyöntiä minuutissa sinikurkkukolibrilla (Lampornis clemenciae). Kaikkien näiden ominaisuuksien ansiosta kolibrit pystyvät käsittelemään suuria määriä happea ylläpitääkseen energiaa vaativaa lentoaan.
Ainakin kahdella joutsenlajilla on kolibrien ja joidenkin Caprimulgiformes-heimon kanssa yhteinen kyky vaipua veltostumisjaksoihin energian säästämiseksi. Valkokurkku-uikkujoutsenen (Hirundapus caudacutus) ruumiinlämmön on havaittu laskevan 38,5 °C:sta 28 °C:een yön aikana. On mahdollista, että tulevat tutkimukset osoittavat, että valkokurkku-uikku (Aeronautes saxatalis) ei ole ainoa muukin uikkari, joka saavuttaa horrostilan. Tämä energiansäästömekanismi esiintyy mahdollisesti kaikissa neotrooppisissa kolibreissa. Yöllinen torpor voi alentaa kehon aineenvaihduntaa 80-90 prosenttia, jolloin ruumiinlämpö pysyy 18-20 °C:ssa ja sydämen syke laskee noin 50 lyöntiin minuutissa.
Jakauma
Apodiformes-lajit ovat pitkälle erikoistuneita ravinnonhankkijoita, ja tämä määrää niiden levinneisyyttä. Vaikka kolibreja esiintyy eteläisimmästä Etelä-Amerikasta Alaskaan, niiden riippuvuus nektarista ravinnokseen tarkoittaa, että ne puuttuvat Alaskan ja Pohjois-Kanadan tundra-alueilta. Kolibrit ovat menestyksekkäästi asuttaneet suurimman osan maapallon maa-alueista, mutta niiden riippuvuus lentoplanktonista sulkee ne pois Arktiksen ja Etelämantereen kylmimmiltä alueilta sekä kuivimmilta aavikkoalueilta. Vain kausittain saatavilla oleva ruoka pakottaa pohjoisilla lauhkeilla alueilla pesivät lajit muuttamaan talveksi etelään.
Elinympäristö
Useimmat joutsenet ovat erittäin liikkuvia lentoravintoloita, jotka metsästävät hyönteisiä monenlaisissa maalla sijaitsevissa elinympäristöissä suoniityistä kaupunkien toimistotaloihin. Pesimäkauden aikana lauhkeilla alueilla sirittäjät saattavat matkustaa pitkiäkin matkoja paetakseen ankaraa säätä – tavallisten sirittäjien (Apus apus) on havaittu tekevän jopa 2 000 kilometrin pituisia edestakaisia matkoja. Vain pieni osa apodeista on rajoittunut tiettyihin elinympäristöihin, mukaan luettuina täysin trooppisissa metsissä elävät lajit, kuten viiksimetsäviklo (Hemiprocne comata). Useimmat joutsenlajit näyttävät olevan paikallaan pysyviä ja käyttävät samoja luolia tai lähellä sijaitsevia paikkoja lepäilyyn ja pesimiseen.
Kolibrit ovat sopeutuneet menestyksekkäästi kaikkialle Uudessa maailmassa, missä on nektarilähteitä. Jopa korkeilla Andien vuorilla kypärätytöt ja mäkitähdet pystyvät hyödyntämään nektaria ja sopeutuvat samalla fysiologisesti äärimmäisiin sääolosuhteisiin.
Käyttäytyminen
Käyttäytymiseltään kyhmyjoutsenet ja puukiipijät ovat usein täysin vastakkaisia kolibrille. Sosiaalinen järjestäytyminen kolibreilla on olematonta, lukuun ottamatta lyhyttä paritteluaikaa. Muuten ne ovat yleensä yksinäisiä, ja monien lajien urokset puolustavat aggressiivisesti ruokailualueita ja käyttävät usein erilaisia takaa-ajohuutoja varoittaakseen tunkeilijoita. Joutsenet sen sijaan ovat yleensä hyvin seuramaisia, ja ne ruokailevat, lepäilevät ja pesivät yhdyskunnissa, jotka voivat olla suuria. Eräässä Oregonissa sijaitsevassa Vaux’s swiftin (Chaetura vauxi) syysleirissä oli noin 25 000 lintua. Nämä käyttäytymiserot ovat sopeutuvia: yksittäiset kolibrit vartioivat nektarilähteitä; lentohyönteisiä syövät ja luolien tai kallioiden reunoilla lepäilevät tai pesivät joutsenet eivät yleensä kilpaile keskenään, ja ne saattavat hyötyä siitä, että ne jakavat joskus rajalliset pesäluolat ja ehkä myös lentävien hyönteisten keskittymät.
Ruokailun ekologia ja ruokavalio
Papodiformes-lintulajeista kolibrit ovat erikoistuneinta ravintoa syöviä lintuja. Ne juovat nektaria koettelemalla kasvien sipuleita käyttämällä pidennettyä kaksihaaraista kieltä, joka on yleensä pitkässä nokassa.
Erikoistuminen on niin voimakasta, että tuhannet kasvit ovat yksinomaan ornitofiilisiä ja riippuvaisia kolibrista pölyttämisessä. Linnut keräävät lehdistä ja kukista myös hyönteisiä ja hämähäkkejä, jotka täydentävät niiden ruokavaliota välttämättömällä tavalla proteiinilla. Joutsenet syövät vain hyönteisiä ja punkkeja, ja ne otetaan lähes aina ilmasta. Saaliin koko on riippuvainen linnun koosta, ja suuremmat joutsenet ottavat vähemmän ja isompia saaliseläimiä. Silmät ovat leveät, ja suurten, syvällä sijaitsevien silmien edessä on suojahöyhenet. Näitä höyheniä liikuttavat lihakset, ja niiden tarkoituksena on luultavasti vähentää auringon häikäisyä.
Sirkoilla ja kolibreilla on yhteinen kaularangan lihaksisto, jonka ansiosta ne pystyvät nopeisiin pään liikkeisiin. Suhteellisen pitkän splenius capitus -lihaksen ansiosta Apodiformes-lajit pystyvät liikuttamaan päätään nopeasti saadakseen hyönteisiä kiinni nopeassa lennossa.
Reproduktiobiologia
Apodiformes-lajit pesivät ajanjaksoina, jolloin ravintoa on eniten saatavilla. Kolibreilla tämä on yleensä silloin, kun suurin määrä lintujen pölyttämiä kasveja kukkii. Joutsenilla se tapahtuu lauhkean kesän tai trooppisen kostean kauden aikana, jolloin hyönteisiä on runsaasti. Lentonäytöksillä on merkittävä rooli kosiskelussa. Joutsenet ovat yksiavioisia, ja parisuhde kestää koko pesimäkauden, sillä molemmat vanhemmat hoitavat poikasia. Kolibrit ovat moniavioisia; parittelun jälkeen uros ei enää osallistu poikasten hoitoon.
Useimmat apodiformiset pesät ovat avoimia kuppirakennelmia, joita kolibrit pitävät koossa hämähäkinseitillä ja joutsenet syljen avulla. Koska apodiformit ovat erittäin riippuvaisia lennosta, ne rakentavat pesänsä aina niin, että niiden edessä on selkeät lentoreitit. Munat ovat valkoisia ja soikeita, ja useimmilla lajeilla on yksi tai kaksi munaa. Joillakin Chaetura- ja Hirundapus-lajeilla on poikkeuksellisesti jopa seitsemän munaa. Kuoriuduttuaan alastomat tai lähes alastomat poikaset pysyvät pesäpoikasina linnun kokoon nähden verrattain pitkään: tämä saattaa olla korvaus epäsäännöllisestä ravinnon saannista, sillä aikuiset ovat pitkiä aikoja poissa pesästä. Nuoret joutsenlinnut ovat täysin itsenäisiä, kun ne ovat lentäneet, kun taas kolibrit ovat täysin riippuvaisia aikuisen naaraan ravinnosta vähintään 18 päivän ajan pesästä lähdön jälkeen.
Suojelutilanne
Vähemmän kuin kymmenesosa Apodiformes-lajin linnuista on vakavasti uhanalaisia, ja uhanalaisuusaste vaihtelee kasvavissa määrin uhanalaisista ja haavoittuvista erittäin uhanalaisiin. Populaatioiden laskusuuntaus on ilmeinen 24:llä näistä lajeista. Lisäksi 22 lajia on luokiteltu lähes uhanalaisiksi.
Historiallisesti yhtäkään tämän järjestyksen lajia ei näytä pidetyn taloudellisena uhkana. Taloudellisen hyödyn tavoittelua on kuitenkin harjoitettu laajalti, ja se jatkuu joutsenten kohdalla edelleen. Mascarene- (Collocalia francica) ja Seychellien (Collocalia elaphra) joutsenten määrät ovat vähentyneet vakavasti, kun pesiä on kerätty Kaakkois-Aasiassa suosittua lintujen pesäkeittoa varten.
Habitaattien heikentyminen ja tuhoutuminen ovat nykyisin suurimmat uhkatekijät, joita Apodiformes-lajin lajit kohtaavat, ja erityisen uhanalaisia ovat keski- ja eteläamerikkalaiset kolibrit. Alempien vuorten metsiä hakataan ja raivataan, jotta voidaan tehdä tilaa erilaisille toiminnoille, kuten karjankasvatukselle, kahvi-, koka-, marihuana-, sokeriruoka- ja sitrushedelmäviljelmille, kaivostoiminnalle ja puuhiilelle. Aiemmin saavuttamattomissa olleiden alueiden halki kulkevien teiden rakentaminen ja sitä seuraava metsätuho vaikuttavat nykyään sellaisiin lajeihin kuin kolumbialainen kastanjabellikolibri (Amazilia castaneiventris) ja perulainen piedtail (Phlogophilus harterti). Ihmisen tunkeutuminen metsän ylärinteille jatkuu, ja useat uhanalaiset lajit, kuten kuninkaallinen aurinkotähti (Heliangelus regalis) ja violettikurkkumetallihäntä (Metallura baroni), kärsivät vahingossa syttyneistä tulipaloista, jotka syttyvät, kun puurajan alapuolella oleva kasvillisuus poltetaan pois laiduntamiseen tarvittavan ruohon kasvun edistämiseksi. Nykyaikaiset koneet mahdollistavat joidenkin ylempien vuoristoalueiden hakkuut, mikä uhkaa lajeja, kuten valkopyrstökolibria (Eupherusa poliocerca).
Saariston endeemiset lajit ovat usein vaarassa alueelle tuotujen petojen takia. Tällainen uhka kohdistuu useisiin Apodiformes-heimoon kuuluviin lajeihin: Tahiti-sirkkeliä (Collocalia leucophaeus) uhkaavat luultavasti mynat, suohaukat ja mahdollisesti muutkin alueelle tuodut lajit.
Guam-sirkkeliä (Collocalia bartschi) metsästää alueelle tuodut ruskeat puulajit, ja Juan Fernandezin palokärki (Sephanoides fernandensis) kuolee rottiaisten, kissojen ja karvakuonojen toimesta. Pienet endeemiset populaatiot ovat myös alttiita matkailun aiheuttamalle paineelle. Sekä atiu- (Collocalia sawtelli) että mascarene-suohaukan luolat ovat häiriintyneet lisääntyneiden ihmiskävijöiden vuoksi.
Intensiivisen maatalouden vaikutuksia apodideihin on vaikeampi mitata. Esimerkiksi torjunta-aineiden käyttö ja kosteikkojen kuivattaminen ovat todennäköisesti vähentäneet Seychellien joutsenten määrää. Mutta laajalle levittäytyvien, ilmassa planktonia syövien lintujen tarkka seuranta on vaikeaa.
Suojelupyrkimykset apodiformien ongelmien lieventämiseksi ovat täynnä vaikeuksia. Monet hyvin metsäiset alueet ovat maantieteellisesti tai poliittisen epävakauden vuoksi suhteellisen saavuttamattomissa, mikä tekee populaatiotasojen todellisen arvioinnin mahdottomaksi. BirdLife Internationalin asettamat tavoitteet lajeille, kuten mustalle inkalle (Coeligena prunellei), lähtevät liikkeelle täydellisen seurannan tarpeesta.
Jopa silloin, kun populaatioiden levinneisyysalueet tunnetaan ja suojelualueita perustetaan, suojelupyrkimyksiä keskeisten alueiden suojelemiseksi haittaa usein kyvyttömyys valvoa oikeudellista suojelua. Filippiineillä sijaitsevan Mount Matutumin suojelualueella asuvat valkopäänsiruetanat (Collocalia whiteheadi) ovat alttiita laittomille hakkuille, ja mangrovekolibria (Polyerata boucardi) uhkaa mangrovehakkuiden hakkuut Costa Ricassa, vaikka tällainen toiminta on kielletty.
Merkitys ihmiselle
Sen omaleimaisten tapojensa ja ulkonäkönsä ansiosta kolibreilla on ollut vuosituhansien ajan merkittävä rooli Amerikan alkuperäiskansojen kulttuurissa. Pohjois-Amerikan Cherokee-, Fox- ja Creek-kansoilla on tarinoita, jotka liittyvät lintujen nopeuteen. Lukuisat nerokkaat legendat pyörivät niiden ruokailutekniikoiden ympärillä; Brasilian ge-kansalla oli legenda, jonka mukaan lintu imi purevan muurahaisen miehen korvan sisältä. Tunnetuimmat kolibrilegendat liittyvät atsteekkeihin, joiden tärkeimmän jumalan, Huitzilopochtlin, nimi on käännettynä ”Kolibri vasemmalta”. Tämä jumala kuvattiin siten, että hänellä oli kypäränään kolibrin pää. Taistelussa kaatuneiden sotureiden uskottiin heräävän henkiin kolibrina. Atsteekkien kuningas Montezuma käytti kolibrin höyheniä osana taidokasta päähineensä. Eurooppalaiset jatkoivat värikkäiden kolibrinsulkien ihastusta ja keräilyhalua. Tuhoisinta tämä oli 1800-luvulla ja 1900-luvun alussa, jolloin miljoonia kolibreja teurastettiin niiden höyhenien vuoksi. Vuosina 1904-1911 Pohjois-Amerikasta tuotiin Lontooseen 152 000 kolibria koristamaan naisten hattuja. Nykyään kolibrien suora vainoaminen on harvinaista. Tuhannet takapihojen ruokintapaikat eri puolilla Pohjois-Amerikkaa todistavat lintujen suosiosta ihmisten keskuudessa.
Sana swift tulee vanhasta englanninkielisestä sanasta swifan, joka tarkoittaa nopeaa. Tumma, huutava, sirpin muotoinen sirppi herätti sekä pelkoa että kunnioitusta keskiajan Euroopassa. Englannissa se tunnettiin paholaislintuna. Pesimätapojensa vuoksi monet joutsenlajit ovat kuitenkin olleet fyysisesti läheisessä yhteydessä ihmisiin. Joutsenet ja piippujoutsenet (Chaetura pelagica) valitsevat harvoin muita kuin keinotekoisia pesäpaikkoja.
Kaakkois-Aasiassa elävien joutsenten pesiä on arvostettu ihmisravinnoksi jo ainakin tuhannen vuoden ajan. Kauppa on edelleen valtavan suosittua. Pelkästään Hongkong toi 1980-luvulla pesiä arviolta jopa 39 miljoonan dollarin arvosta.
Lähteet
Kirjat
Chantler, P., and G. Driessens. Joutsenet. A Guide to the Swifts and Treeswifts of the World. Sussex, U.K.: Pica Press, 1995.
Collar, N. J., et al. Threatened Birds of Asia. BirdLife Internationalin punainen tietokirja. Cambridge, U.K.: 2001.
del Hoyo, J., A. Elliot ja J. Sargatal, toim. Pöllöistä kolibreihin. Vol. 5, Handbook of the Birds of the World. Barcelona: Lynx Editions, 1999.
Johnsgard, P. A. The Hummingbirds of North America. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1997.
Lockwood, W. B. The Oxford Book of British Bird Names. New York: Oxford University Press, 1984.
Long, K. Hummingbirds. A Wildlife Handbook. Boulder, CO: Johnson Books, 1997.
Sibley, C. G., and J. E. Ahlquist. Phylogeny and Classification of Birds. A Study in Molecular Evolution. New Haven, Conn.: Yale University Press, 1990.
Muut
BirdLife International. Saving Species. (18.2.2002). <www.birdlife.net/species>.
Derek William Niemann
.