Yleinen mikrobiologia

Kemolithotrofia

Kemolithotrofia on epäorgaanisten kemikaalien hapettumista energian tuottamiseksi. Prosessissa voidaan käyttää hapettavaa fosforylaatiota, aivan kuten aerobisessa ja anaerobisessa hengityksessä, mutta nyt hapettava aine (elektroninluovuttaja) on epäorgaaninen yhdiste. Elektronit siirtyvät elektroninkuljetusketjussa oleville kantajille, jolloin syntyy protonien liikkeellepanovoima, jota käytetään ATP:n syntaasin avulla ATP:n tuottamiseen.

Elektronien luovuttajat

Kemolithotrofit käyttävät elektronien luovuttajina erilaisia epäorgaanisia yhdisteitä, joista yleisimpiä ovat vetykaasu, rikkiyhdisteet (kuten sulfidi ja rikki), typpiyhdisteet (kuten ammonium ja nitriitti) ja rautapitoinen rauta.

• Vetyoksidaattorit – nämä eliöt hapettavat vetykaasua (H2) hydrogenaasientsyymin avulla. On olemassa sekä aerobisia että anaerobisia vedyn hapettimia, joista aerobiset organismit lopulta pelkistävät happea vedeksi.
• Rikin hapettimet – ryhmänä nämä organismit kykenevät hapettamaan monenlaisia pelkistyneitä ja osittain pelkistyneitä rikkiyhdisteitä, kuten rikkivetyä (H2S), alkuainerikkiä (S0), tiosulfaattia (S2O32-) ja sulfiittia (SO32-). Sulfaatti (SO42-) on usein hapettumisen sivutuote. Usein hapettuminen tapahtuu vaiheittain sulfiittioksidaasientsyymin avulla.
• Typen hapettimet – nitrifioivien mikrobien suorittama ammoniakin (NH3) hapettuminen tapahtuu kaksivaiheisena prosessina, jossa toinen ryhmä hapettaa ammoniakin nitriitiksi (NO2-) ja toinen ryhmä nitriitin nitraatiksi (NO3-). Koko prosessia kutsutaan nitrifikaatioksi, ja sen suorittavat pienet aerobisten bakteerien ja arkeoiden ryhmät, joita tavataan usein yhdessä maaperässä tai vesistössä elävinä.
• Raudan hapettimet – nämä organismit hapettavat rautapitoisen raudan (Fe2+) rautaraudaksi (Fe3+). Koska Fe2+:lla on niin positiivinen vakioreduktiopotentiaali, bioenergetiikka ei ole äärimmäisen suotuisa, vaikka happea käytettäisiinkin lopullisena elektroniakseptorina. Tilannetta vaikeuttaa näille organismeille se, että Fe2+ hapettuu spontaanisti Fe3+:ksi hapen läsnä ollessa; organismien on käytettävä sitä omiin tarkoituksiinsa ennen kuin näin tapahtuu.

Elektroniakseptorit

Kemolithotrofia voi tapahtua aerobisesti tai anaerobisesti. Aivan kuten kummassakin hengitystyypissä, paras elektroniakseptori on happi, jotta elektroninluovuttajan ja elektroniakseptorin välille saadaan mahdollisimman suuri etäisyys. Muun kuin hapen akseptorin käyttäminen antaa kemolithotrofeille suuremman monimuotoisuuden ja kyvyn elää useammissa erilaisissa ympäristöissä, vaikka ne uhraavat energiantuotannon.

Tuotetun ATP:n määrä

Niin kuin sekä elektroninluovuttajat että -akseptorit voivat vaihdella suuresti tässä organismiryhmässä, myös niiden ponnisteluissa tuotetun ATP:n määrä vaihtelee suuresti. Ne eivät tuota yhtä paljon ATP:tä kuin aerobista hengitystä käyttävä organismi, koska suurin ΔE0′ saadaan käyttämällä glukoosia elektroninluovuttajana ja happea elektroniakseptorina. Mutta se, kuinka paljon vähemmän kuin 32 molekyyliä ATP:tä, riippuu suuresti siitä, mitä varsinaista luovuttajaa ja akseptoria käytetään. Mitä pienempi etäisyys näiden kahden välillä on, sitä vähemmän ATP:tä muodostuu.

Kemolithoautotrofit vs. kemolithoeterotrofit

Suurin osa kemolithoautotrofeista on autotrofeja (kemolithoautotrofeja), joissa ne fiksoivat ilmakehästä peräisin olevaa hiilidioksidia kasatakseen tarvitsemiaan orgaanisia yhdisteitä. Nämä organismit tarvitsevat sekä ATP:tä että pelkistävää voimaa (eli NADH/NADPH:ta) muuttaakseen lopulta hapettuneen hiilidioksidimolekyylin voimakkaasti pelkistyneeksi orgaaniseksi yhdisteeksi, kuten glukoosiksi. Jos kemolithoautotrofinen organismi käyttää elektroninluovuttajaa, jonka redox-potentiaali on korkeampi kuin NAD+/NADP:n, sen on käytettävä käänteistä elektronivirtaa työntääkseen elektronit takaisin elektronitorniin. Tämä on solun kannalta energeettisesti epäedullista, sillä se kuluttaa protonien liikkeellepanevasta voimasta saatavaa energiaa elektronien kuljettamiseen päinvastaiseen suuntaan takaisin ETC:n läpi.

Jotkut mikrobit ovat kemolithoeterotrofeja, jotka käyttävät epäorgaanista kemikaalia energian- ja elektronitarpeeseensa, mutta luottavat hiilitarpeensa tyydyttämiseksi ympäristössä oleviin orgaanisiin kemikaaleihin. Näitä organismeja kutsutaan myös miksotrofeiksi, koska ne tarvitsevat sekä epäorgaanisia että orgaanisia kemiallisia yhdisteitä kasvuunsa ja lisääntymiseensä.

Typen aineenvaihdunta

Typen kiertokulku kuvaa eri tapoja, joilla eliöt käyttävät ja muuntavat typpeä, joka on elämälle välttämätön alkuaine, eri tarkoituksiin. Mikrobit suorittavat suuren osan kemiallisista muunnoksista osana aineenvaihduntaansa, ja ne suorittavat prosessissa arvokasta palvelua muille organismeille tarjoamalla niille alkuaineen vaihtoehtoisen kemiallisen muodon.

Typen kiinnittyminen

Typen kiinnittyminen kuvaa suhteellisen inertin dinitrogeenikaasun (N2) muuntumista ammoniakiksi (NH3), joka on useimpien eliömuotojen kannalta paljon käyttökelpoisempi typen muoto. Prosessin suorittavat diatsotrofit, rajallinen määrä bakteereja ja arkeoita, jotka kykynsä vuoksi voivat kasvaa ilman ulkoista sidotun typen lähdettä. Typen sidonta on maapallon eliöille välttämätön prosessi, sillä typpi on erilaisten orgaanisten molekyylien, kuten aminohappojen ja nukleotidien, välttämätön komponentti. Kasvit, eläimet ja muut eliöt ovat riippuvaisia bakteereista ja arkeoista, jotka tuottavat typpeä kiinteässä muodossa, koska ei tunneta yhtään eukaryoottia, joka pystyisi sitomaan typpeä.

Typen sitominen on erittäin energia- ja elektroni-intensiivinen prosessi, jossa N2:n kolmoissidos katkaistaan ja se pelkistetään NH3:ksi. Se edellyttää erityistä entsyymiä, joka tunnetaan nimellä nitrogenaasi ja jonka O2 inaktivoi. Näin ollen typensidonnan on tapahduttava anaerobisessa ympäristössä. Aerobisten typpeä sitovien organismien on kehitettävä erityisolosuhteita tai -järjestelyjä suojellakseen entsyymiään. Typpeä sitovat organismit voivat elää joko itsenäisesti tai muodostaa parin kasvi-isännän kanssa:

1. Symbioottiset typpeä sitovat organismit: Nämä bakteerit muodostavat parin kasvin kanssa tarjotakseen niille sopivan ympäristön nitrogenaasientsyymin toimintaa varten. Bakteerit elävät kasvin kudoksessa, usein juurisolmukkeissa, sitovat typpeä ja jakavat tulokset. Kasvi tarjoaa sekä paikan, jossa typensidonta tapahtuu, että lisäravinteita, jotka tukevat typen sidontaan liittyvää energiaa vaativaa prosessia. On osoitettu, että bakteerit ja isäntä vaihtavat kemiallisia tunnistussignaaleja, jotka helpottavat suhdetta. Yksi tunnetuimmista bakteereista tässä kategoriassa on Rhizobium, joka solmii kumppanuussuhteen palkokasvien heimoon kuuluvien kasvien kanssa (apila, soijapavut, sinimailanen jne.).
2. Vapaasti elävät typpeä sitovat eliöt: Nämä eliöt, sekä bakteerit että arkeologiset eliöt, sitovat typpeä omaan käyttöönsä, joka päätyy jaettavaksi, kun eliö kuolee tai joutuu ravinnoksi. Vapaasti elävien typpeä sitovien organismien, jotka kasvavat anaerobisesti, ei tarvitse huolehtia nitrogenaasientsyyminsä erityisistä mukautuksista. Aerobisten organismien on tehtävä mukautuksia. Syanobakteerit, monisoluiset bakteerit, tekevät erikoistuneita soluja, joita kutsutaan heterokystoiksi ja joissa typen sidonta tapahtuu. Koska syanobakteerit tuottavat happea osana fotosynteesiä, heterokystassa on hapeton versio, jolloin nitrogenaasi pysyy aktiivisena. Heterokystat jakavat sidotun typen ympäröivien solujen kanssa, kun taas ympäröivät solut tarjoavat heterokystille lisäravinteita.

Assimilaatio

Assimilaatio on pelkistävä prosessi, jossa typen epäorgaaninen muoto pelkistyy orgaanisiksi typpiyhdisteiksi, kuten aminohapoiksi ja nukleotideiksi, mikä mahdollistaa solujen kasvun ja lisääntymisen. Vain solun tarvitsema määrä pelkistyy. Ammoniakin assimilaatio tapahtuu, kun typensidonnassa muodostunut ammoniakki (NH3)/ammoniumioni (NH4+) liitetään solujen typpeen. Assimilatiivinen nitraattireduktio on nitraatin pelkistymistä solutypeksi monivaiheisessa prosessissa, jossa nitraatti pelkistyy ensin nitriitiksi, sitten ammoniakiksi ja lopulta orgaaniseksi typeksi.

Nitrifikaatio

Kuten edellä mainittiin, nitrifikaation suorittavat kemolithotrofiset eläimet, jotka käyttävät pelkistynyttä tai osittain pelkistynyttä typpimuotoa elektroninluovuttajaksi energian saamiseksi. ATP:tä saadaan oksidatiivisen fosforylaatioprosessin avulla käyttäen ETC:tä, PMF:ää ja ATP-syntaasia.

Denitrifikaatio

Denitrifikaatiolla tarkoitetaan NO3-:n pelkistymistä kaasumaisiksi typpiyhdisteiksi, kuten N2:ksi. Denitrifioivat mikrobit suorittavat anaerobista hengitystä käyttäen NO3-:a O2:n vaihtoehtoisena lopullisena elektroninottajana. Kyseessä on eräänlainen dissimilaatiopelkistys, jossa nitraattia pelkistetään energian säästämiseksi, ei orgaanisten yhdisteiden valmistamiseksi. Tämä tuottaa suuria määriä ylimääräisiä sivutuotteita, mikä johtaa typen häviämiseen paikallisesta ympäristöstä ilmakehään.

Anammox

Anammoxia eli anaerobista ammoniakin hapetusta suorittavat meribakteerit, jotka on löydetty suhteellisen hiljattain ja jotka käyttävät typpiyhdisteitä sekä elektroniakseptorina että elektroninluovuttajana. Ammoniakki hapetetaan anaerobisesti elektroninluovuttajana, kun taas nitriittiä hyödynnetään elektroniakseptorina, jolloin sivutuotteena syntyy dityppikaasua. Reaktiot tapahtuvat anammoksosomissa, joka on erikoistunut sytoplasmarakenne, joka muodostaa 50-70 prosenttia solun kokonaistilavuudesta. Denitrifikaation tavoin anammox-reaktio poistaa paikallista typpeä paikallisesta ympäristöstä ja vapauttaa sen ilmakehään.