Microbiologie générale

Chémolitrophie

La chimiolitrophie est l’oxydation de produits chimiques inorganiques pour la génération d’énergie. Le processus peut utiliser la phosphorylation oxydative, tout comme la respiration aérobie et anaérobie, mais maintenant la substance oxydée (le donneur d’électrons) est un composé inorganique. Les électrons sont transmis à des transporteurs au sein de la chaîne de transport d’électrons, générant une force motrice protonique qui est utilisée pour générer de l’ATP avec l’aide de l’ATP synthase.

Donneurs d’électrons

Les chimiolithotrophes utilisent une variété de composés inorganiques comme donneurs d’électrons, les substances les plus courantes étant l’hydrogène gazeux, les composés soufrés (tels que le sulfure et le soufre), les composés azotés (tels que l’ammonium et le nitrite) et le fer ferreux.

• Oxydateurs d’hydrogène – ces organismes oxydent l’hydrogène gazeux (H2) à l’aide d’une enzyme hydrogénase. Il existe des oxydants d’hydrogène aérobies et anaérobies, les organismes aérobies finissant par réduire l’oxygène en eau.
• Oxydants de soufre – en tant que groupe, ces organismes sont capables d’oxyder une grande variété de composés de soufre réduits et partiellement réduits tels que le sulfure d’hydrogène (H2S), le soufre élémentaire (S0), le thiosulfate (S2O32-) et le sulfite (SO32-). Le sulfate (SO42-) est souvent un sous-produit de l’oxydation. Souvent, l’oxydation se produit de manière progressive avec l’aide de l’enzyme sulfite oxydase.
• Oxydants d’azote – l’oxydation de l’ammoniac (NH3) est réalisée en deux étapes par les microbes nitrifiants, où un groupe oxyde l’ammoniac en nitrite (NO2-) et le second groupe oxyde le nitrite en nitrate (NO3-). L’ensemble du processus est connu sous le nom de nitrification et est réalisé par de petits groupes de bactéries et d’archées aérobies, que l’on trouve souvent vivant ensemble dans le sol ou dans les systèmes d’eau.
• Oxydateurs de fer – ces organismes oxydent le fer ferreux (Fe2+) en fer ferrique (Fe3+). Le Fe2+ ayant un potentiel de réduction standard si positif, la bioénergétique n’est pas extrêmement favorable, même en utilisant l’oxygène comme accepteur final d’électrons. La situation est rendue plus difficile pour ces organismes par le fait que le Fe2+ s’oxyde spontanément en Fe3+ en présence d’oxygène ; les organismes doivent l’utiliser à leurs propres fins avant que cela ne se produise.

Accepteurs d’électrons

La chimiolithotrophie peut se produire en aérobie ou en anaérobie. Tout comme pour les deux types de respiration, le meilleur accepteur d’électrons est l’oxygène, afin de créer la plus grande distance entre le donneur et l’accepteur d’électrons. L’utilisation d’un accepteur non oxygéné permet aux chimiolithotrophes d’avoir une plus grande diversité et la capacité de vivre dans une plus grande variété d’environnements, bien qu’ils sacrifient la production d’énergie.

Montant d’ATP généré

De même que les donneurs et les accepteurs d’électrons peuvent varier considérablement pour ce groupe d’organismes, la quantité d’ATP générée pour leurs efforts variera également considérablement. Ils ne fabriqueront pas autant d’ATP qu’un organisme utilisant la respiration aérobie, puisque le plus grand ΔE0′ est trouvé en utilisant le glucose comme donneur d’électrons et l’oxygène comme accepteur d’électrons. Mais la quantité inférieure à 32 molécules d’ATP dépend grandement du donneur et de l’accepteur réels utilisés. Plus la distance entre les deux est petite, moins il y aura d’ATP formé.

Chemolithoautotrophes vs chemolithoheterotrophes

La plupart des chemolithotrophes sont des autotrophes (chemolithoautotrophes), où ils fixent le dioxyde de carbone atmosphérique pour assembler les composés organiques dont ils ont besoin. Ces organismes ont besoin à la fois d’ATP et de pouvoir réducteur (c’est-à-dire de NADH/NADPH) pour convertir finalement la molécule oxydée CO2 en un composé organique fortement réduit, comme le glucose. Si un chimiolithoautotrophe utilise un donneur d’électrons dont le potentiel redox est plus élevé que celui du NAD+/NADP, il doit utiliser un flux d’électrons inversé pour repousser les électrons vers le haut de la tour électronique. Ceci est énergétiquement défavorable à la cellule, consommant l’énergie de la force motrice du proton pour ramener les électrons dans une direction inverse à travers l’ETC.

Certains microbes sont chimiolithoautotrophes, utilisant un produit chimique inorganique pour leurs besoins en énergie et en électrons, mais s’appuyant sur les produits chimiques organiques de l’environnement pour leurs besoins en carbone. Ces organismes sont également appelés mixotrophes, car ils ont besoin de composés chimiques inorganiques et organiques pour leur croissance et leur reproduction.

Métabolisme de l’azote

Le cycle de l’azote décrit les différentes façons dont l’azote, un élément essentiel à la vie, est utilisé et converti par les organismes à des fins diverses. Une grande partie des conversions chimiques sont effectuées par les microbes dans le cadre de leur métabolisme, rendant au passage un service précieux aux autres organismes en leur fournissant une autre forme chimique de l’élément.

Fixation de l’azote

La fixation de l’azote décrit la conversion du diazote gazeux (N2) relativement inerte en ammoniac (NH3), une forme d’azote beaucoup plus utilisable pour la plupart des formes de vie. Ce processus est réalisé par les diazotrophes, un nombre limité de bactéries et d’archées qui, grâce à leurs capacités, peuvent se développer sans source externe d’azote fixé. La fixation de l’azote est un processus essentiel pour les organismes terrestres, car l’azote est un composant nécessaire de diverses molécules organiques, telles que les acides aminés et les nucléotides. Les plantes, les animaux et d’autres organismes comptent sur les bactéries et les archées pour fournir de l’azote sous une forme fixe, puisqu’on ne connaît aucun eucaryote capable de fixer l’azote.

La fixation de l’azote est un processus extrêmement gourmand en énergie et en électrons, afin de briser la triple liaison de N2 et de le réduire en NH3. Elle nécessite une enzyme particulière, la nitrogénase, qui est inactivée par l’O2. Ainsi, la fixation de l’azote doit avoir lieu dans un environnement anaérobie. Les organismes aérobies fixateurs d’azote doivent mettre au point des conditions ou des dispositions particulières afin de protéger leur enzyme. Les organismes fixateurs d’azote peuvent soit exister indépendamment, soit s’associer à un hôte végétal :

1. Organismes fixateurs d’azote symbiotiques : ces bactéries s’associent à une plante, pour lui fournir un environnement approprié au fonctionnement de leur enzyme nitrogénase. Les bactéries vivent dans les tissus de la plante, souvent dans les nodules des racines, fixant l’azote et partageant les résultats. La plante fournit à la fois l’emplacement pour fixer l’azote et des nutriments supplémentaires pour soutenir le processus de fixation de l’azote, qui demande beaucoup d’énergie. Il a été démontré que la bactérie et l’hôte échangent des signaux de reconnaissance chimique qui facilitent cette relation. L’une des bactéries les plus connues de cette catégorie est Rhizobium, qui s’associe aux plantes de la famille des légumineuses (trèfle, soja, luzerne, etc.).
2. Les organismes fixateurs d’azote libres : ces organismes, bactéries et archées, fixent l’azote pour leur propre usage qui finit par être partagé lorsque l’organisme meurt ou est ingéré. Les organismes libres fixateurs d’azote qui se développent en anaérobiose n’ont pas à se soucier d’adaptations spéciales pour leur enzyme nitrogénase. Les organismes aérobies doivent s’adapter. Les cyanobactéries, une bactérie multicellulaire, fabriquent des cellules spécialisées appelées hétérocystes dans lesquelles se produit la fixation de l’azote. Comme les cyanobactéries produisent de l’oxygène dans le cadre de leur photosynthèse, une version anoxygène se produit à l’intérieur de l’hétérocyte, permettant à la nitrogénase de rester active. Les hétérocystes partagent l’azote fixé avec les cellules environnantes, tandis que ces dernières fournissent des nutriments supplémentaires aux hétérocystes.

Assimilation

L’assimilation est un processus réducteur par lequel une forme inorganique d’azote est réduite en composés azotés organiques tels que les acides aminés et les nucléotides, permettant la croissance et la reproduction cellulaire. Seule la quantité nécessaire à la cellule est réduite. L’assimilation de l’ammoniac se produit lorsque l’ion ammoniac (NH3)/ammonium (NH4+) formé lors de la fixation de l’azote est incorporé à l’azote cellulaire. La réduction assimilatrice du nitrate est une réduction du nitrate en azote cellulaire, dans un processus à plusieurs étapes où le nitrate est réduit en nitrite puis en ammoniac et enfin en azote organique.

Nitrification

Comme mentionné ci-dessus, la nitrification est effectuée par les chimiolithotrophes qui utilisent une forme réduite ou partiellement réduite de l’azote comme donneur d’électrons pour obtenir de l’énergie. L’ATP est gagné par le processus de phosphorylation oxydative, en utilisant un ETC, un PMF, et une ATP synthase.

Dénitrification

La dénitrification se réfère à la réduction de NO3- en composés azotés gazeux, tels que N2. Les microbes dénitrifiants effectuent une respiration anaérobie, en utilisant NO3- comme accepteur final d’électrons alternatif à O2. Il s’agit d’un type de réduction dissimilaire du nitrate où le nitrate est réduit pour conserver l’énergie, et non pour fabriquer des composés organiques. Cela produit de grandes quantités de sous-produits en excès, ce qui entraîne une perte d’azote de l’environnement local vers l’atmosphère.

Anammox

L’anammox ou oxydation anaérobie de l’ammoniac est réalisée par des bactéries marines, découvertes relativement récemment, qui utilisent les composés azotés à la fois comme accepteur d’électrons et comme donneur d’électrons. L’ammoniac est oxydé en anaérobiose en tant que donneur d’électrons tandis que le nitrite est utilisé comme accepteur d’électrons, le gaz diazote étant produit comme sous-produit. Les réactions se produisent dans l’anammoxosome, une structure cytoplasmique spécialisée qui constitue 50 à 70 % du volume total de la cellule. Tout comme la dénitrification, la réaction anammox élimine l’azote fixe d’un environnement local, le libérant dans l’atmosphère.

.