Familie: Gierzwaluwen
Familie: Gierzwaluwen
Familie: Kolibries
(Gierzwaluwen en kolibries)
Klasse Aves
Order Apodiformes
Aantal families 3
Aantal geslachten, soorten 121 geslachten; 431 soorten
Evolutie en systematiek
Op grond van de achttiende-eeuwse classificatie werden gierzwaluwen en kolibries ver uit elkaar gehouden. Gierzwaluwen en zwaluwen werden meestal in dezelfde familie geplaatst, terwijl kolibries vaak werden gekoppeld aan andere vogels met fijne snavels, zoals hoppen of sunbirds. Tegen het midden van de negentiende eeuw werd een verband tussen gierzwaluwen en kolibries algemeen, hoewel niet universeel, aanvaard. In 1892 schreef Ridgeway: “De kolibries en gierzwaluwen…komen overeen in talrijke anatomische kenmerken, en er kan geen twijfel over bestaan dat zij nauwer verwant zijn aan elkaar dan aan enige andere groep vogels.”
Zelfs bij gebrek aan fossiel bewijs voor kolibries, verenigen morfologische overeenkomsten, samen met de resultaten van biochemische analyse, moderne ornithologen in het behandelen van gierzwaluwen, boomkruipers, en kolibries als monofyletisch. Sibley en Ahlquist gebruikten DNA analyse om hun conclusie te ondersteunen dat de families divergeerden in het late Krijt of vroege Tertiair (65-70 miljoen jaar geleden). Schuchmann is het daarmee eens en identificeert het afbreken, van Gondwana, van een tektonische plaat die Zuid-Amerika werd als het fysieke moment van divergentie.
De Apodiformes zijn onderverdeeld in drie families. De onderorde Apodi bevat zowel de echte gierzwaluwen Apodidae als de boomwieken Hemiprocnidae. Deze laatste familie – waarvan de naam is afgeleid van hemi progne, dat “halve zwaluw” betekent – heeft belangrijke anatomische kenmerken die haar van de echte gierzwaluwen onderscheiden, waaronder de aanwezigheid van een niet-omkeerbare achterteen, zachte bevedering met dons op de flanken, en de afwezigheid van een klauw op de manus. De Apodidae worden in het algemeen onderverdeeld in twee subfamilies. De Cypseloidinae worden als de meest primitieve beschouwd. Zij gebruiken geen speeksel bij de nestbouw, bezitten twee halsslagaders, en hebben een eenvoudig gehemelte. Over de relaties tussen de 17 geslachten en soorten binnen de meer geavanceerde Apodinae bestaat enige onenigheid.
De indeling van kolibries is nog controversiëler. De grove indeling die Gould in 1861 voorstelde, wordt nog steeds aanvaard (vanaf 2001). Deze scheidt de onderfamilie Phaethornithinae, die de heremietachtigen omvat, van de Trochilinae, of typische kolibries.
Fysieke kenmerken
Alle Apodiformes zijn kleine tot zeer kleine vogels. Morfologisch is het meest opvallende gemeenschappelijke kenmerk de vleugelstructuur. Het borstbeen is lang en, bij kolibries, diep gekield. De coracoideusbeenderen die het borstbeen met het opperarmbeen verbinden, zijn bijzonder sterk. Apodiformes zijn uniek door hun ondiepe kogelgewrichten die de coracoïden met het borstbeen verbinden. Het opperarmbeen, spaakbeen en ellepijp zijn alle betrekkelijk kort, maar de handwortelbeentjes zijn uitzonderlijk lang. De totale lengte van de “hand”-beenderen is bijna tweemaal die van de “arm”-beenderen. De overeenkomstige vleugelveren zijn ook een onderscheidend kenmerk van deze orde. Apodiformes hebben 10 lange primaire veren en gewoonlijk zes tot zeven korte secundaire. Bij gierzwaluwen is de langste primaire drie maal zo lang als de kortste secundaire.
Hoewel alle Apodiforme vleugelstructuren zeer gelijkaardig zijn, betekenen verschillende vliegmethoden dat de vliegmusculatuur dienovereenkomstig is aangepast. De afhankelijkheid van kolibries van een zweefvlucht met snelle vleugelslagen betekent dat zij zeer krachtige vliegspieren nodig hebben. De vliegspieren maken 30% uit van de lichaamsmassa van een kolibrie. Ter vergelijking, gierzwaluwen vertrouwen veel meer op zweef- dan op slagvlucht. De vliegspieren van de Alpengierzwaluw (Tachymarptis melba), bijvoorbeeld, maken slechts 16% van zijn lichaamsmassa uit.
De staart van een typische Apodiform heeft 10 rectrices. Bij de meeste gierzwaluwen en sommige kolibries is hij gevorkt, en bij een aantal soorten kunnen de staartveren langer zijn dan de lichaamslengte. De staartveren spelen een cruciale rol bij het sturen; gierzwaluwen zijn in staat om op snelheid lichte richtingsaanpassingen te maken, terwijl kolibries hun staart kantelen om op te tillen, neer te laten en af te remmen. Gierzwaluwen met lange staart, zoals de nijlstaart, gebruiken hun stijve staartveren ook om steun te bieden bij het vastklampen aan verticale oppervlakken.
Apodiformes hebben kleine pootjes die nutteloos zijn om mee te lopen. De geslachtsnaam Apus komt van het Griekse a pous, wat “zonder voet” betekent, maar dit is misleidend. De kleine, sterke, scherpe klauwen zijn goed aangepast om zich vast te klampen aan verticale oppervlakken, met de achterste teen in lijn zodat alle vier de tenen naar voren wijzen om een betere grip te verzekeren. Kolibrievoeten zijn te klein en te zwak om te lopen of te klimmen. Omdat de vogels afhankelijk zijn van zweefvliegen en grotere poten aërodynamische problemen opleveren, zijn de kleine kolibriepootjes alleen geschikt om op te baarzen.
In verenkleed bieden gierzwaluwen en kolibries een groot contrast. Het verenkleed van gierzwaluwen is meestal glanzend, met overwegend grauwe bruine of zwarte veren. De veren van de mannelijke kolibries daarentegen bieden een oogverblindend schouwspel van iriserende kleuren. Het verenkleed van vrouwelijke kolibries is gewoonlijk cryptisch om hen te helpen zich te verbergen tijdens het nestelen. De mannetjes gebruiken een helder verenkleed zowel om zichzelf aan te prijzen bij potentiële partners als om indringers in hun territorium te waarschuwen.
Alle Apodiformes vertonen gelijksoortige, of gemeenschappelijke, fysiologische aanpassingen voor hun extreme levensstijl. Ze hebben een relatief korte darm en het caecum, dat belangrijk is bij plantenetende vogelsoorten, is ofwel afwezig of rudigiaal. De drie families delen een uniek type van malaatdehydrogenase, een enzym dat de vorming van waterstof katalyseert. Erytrocyten in het bloed van gierzwaluwen hebben de neiging groot te zijn, waardoor de vogels op grote hoogte de zuurstofopname uit de lucht kunnen maximaliseren. Kolibries hebben met 6,59 miljoen erytrocyten per kubieke milliliter de hoogst bekende dichtheid van erytrocyten van alle vogeltaxa. Zij hebben ook de grootste relatieve hartgrootte en de snelste hartslag – 1.260 slagen per minuut bij de blauwkeelkolibrie (Lampornis clemenciae). Al deze eigenschappen stellen kolibries in staat grote hoeveelheden zuurstof te verwerken om hun energie-intensieve vlucht te kunnen volhouden.
Ten minste twee gierzwaluwsoorten delen met kolibries en sommige Caprimulgiformes het vermogen om perioden van torpiditeit in te gaan om energie te sparen. Bij de witkeel nijlstaart (Hirundapus caudacutus) is vastgesteld dat de lichaamstemperatuur ’s nachts daalt van 38,5°C (101°F) tot 28°C (82°F). Het is mogelijk dat toekomstig onderzoek zal aantonen dat de witkeelzwaluw (Aeronautes saxatalis) niet de enige andere gierzwaluw is die een toestand van torpiditeit bereikt. Dit energiebesparend mechanisme bestaat mogelijk bij alle Neotropische kolibries. Nachtelijke torpor kan het lichaamsmetabolisme met 80-90% verlagen, waarbij de lichaamstemperatuur op 18-20°C (64-68°F) wordt gehouden en de hartslag tot ongeveer 50 slagen per minuut wordt verlaagd.
Distributie
Apodiformes zijn zeer gespecialiseerde eters en dit bepaalt hun verspreiding. Hoewel kolibries voorkomen van het zuidelijkste deel van Zuid-Amerika tot Alaska, betekent hun afhankelijkheid van nectar als voedsel dat ze afwezig zijn in toendragebieden van Alaska en Noord-Canada. Gierzwaluwen hebben met succes de meeste landgebieden van de planeet gekoloniseerd, maar hun afhankelijkheid van plankton in de lucht sluit hen uit van de koudste delen van het Arctische gebied en Antarctica, alsook van de meest dorre woestijngebieden. Voedsel dat slechts seizoensgebonden beschikbaar is, dwingt soorten die broeden in noordelijk gematigde gebieden naar het zuiden te trekken voor de winter.
Habitat
De meeste gierzwaluwen zijn zeer mobiele luchteters, op jacht naar insecten in een breed scala van terrestrische habitats, van moerassige weilanden tot kantoorgebouwen in steden. Tijdens het broedseizoen kunnen gierzwaluwen in gematigde streken grote afstanden afleggen om aan noodweer te ontsnappen. Gierzwaluwen (Apus apus) hebben rondreizen gemaakt van wel 2.000 km. Slechts een klein aantal Apodi is beperkt tot bepaalde habitats, waaronder soorten die geheel in tropische bossen leven, zoals de gefluisterde gierzwaluw (Hemiprocne comata). De meeste soorten gierzwaluwen blijken sedentair te zijn, en dezelfde grotten of plaatsen in de buurt te gebruiken om te roesten en te nestelen.
Kolibries hebben zich met succes aangepast aan overal in de Nieuwe Wereld waar er bronnen van nectar zijn. Zelfs in het hooggebergte van de Andes zijn helmkruipers en heuvelsterren in staat om nectar te exploiteren, terwijl ze zich fysiologisch aanpassen aan extreme weersomstandigheden.
Gedrag
In gedrag staan gierzwaluwen en boomkruipers vaak lijnrecht tegenover kolibries. Bij kolibries is er geen sociale organisatie, behalve tijdens de korte paringsperiode. Voor het overige zijn ze meestal solitair, waarbij de mannetjes van veel soorten hun voedselterritorium agressief verdedigen, vaak met behulp van een reeks achtervolgingsroepen om indringers te waarschuwen. Gierzwaluwen daarentegen zijn meestal zeer kuddedieren en eten, rusten en nestelen in kolonies, die groot kunnen zijn. Een najaarskolonie van de Vaux’s gierzwaluw (Chaetura vauxi) in Oregon telde ongeveer 25.000 vogels. Deze gedragsverschillen zijn adaptief: individuele kolibries bewaken nectarbronnen; gierzwaluwen die zich voeden met vliegende insecten en roesten of nestelen op richels van grotten of kliffen zijn over het algemeen niet competitief, en kunnen voordeel halen uit het delen van soms beperkte nestholten en misschien bij het lokaliseren van concentraties vliegende insecten.
Ecologie van het voedsel en dieet
Onder de Apodiformes zijn kolibries de meest gespecialiseerde eters. Zij drinken nectar door de bloemkroon van planten af te tasten met een lange, tweevleugelige tong, meestal in een lange snavel. Deze
specialisatie is zo groot dat duizenden planten uitsluitend ornithofiel zijn – afhankelijk van kolibries voor bestuiving. De vogels sprokkelen ook insecten en spinnen uit bladeren en bloemen, een essentiële eiwitaanvulling van hun dieet. Gierzwaluwen eten alleen insecten en spinachtigen, die bijna altijd in de lucht worden gevangen. De grootte van de prooi houdt verband met de grootte van de vogel, waarbij grotere gierzwaluwen minder, maar grotere prooien nemen. Hij heeft een brede snavel, met wachtveren voor de grote, diepliggende ogen. Deze veren worden bewogen door spieren en dienen waarschijnlijk om de schittering van de zon tegen te gaan.
Gierzwaluwen en kolibries delen een cervicale spieraanpassing die hen in staat stelt snelle kopbewegingen te maken. De relatief lange splenius capitus spier stelt Apodiformes in staat hun kop snel te bewegen om insecten te vangen in snelle vlucht.
Reproductieve biologie
Apodiformes broeden tijdens perioden van piek beschikbaarheid van voedsel. Bij kolibries is dit gewoonlijk wanneer het grootste aantal door vogels bestoven planten in bloei staan. Bij gierzwaluwen is dat tijdens de gematigde zomer of het tropische natte seizoen, wanneer insecten in overvloed aanwezig zijn. Vertoningen vanuit de lucht spelen een belangrijke rol bij de balts. Gierzwaluwen zijn monogaam, waarbij de paarbanden blijven bestaan tijdens het broedseizoen, wanneer beide ouders de jongen verzorgen. Kolibries zijn polygaam; na de paring speelt het mannetje geen rol meer in de verzorging van de jongen.
De meeste apodiforme nesten zijn open bekervormige constructies, die bij kolibries bijeengehouden worden door spinnenwebben; bij gierzwaluwen door speeksel. Wegens hun grote afhankelijkheid van de vlucht, bouwen Apodiformes hun nesten steevast met duidelijke vliegpaden ervoor. De eieren zijn wit en ovaal, en de meeste soorten hebben een legsel van één of twee eieren. Sommige Chaetura en Hirundapus gierzwaluwen zijn uitzonderlijk met tot zeven eieren. Eenmaal uit het ei blijven de naakte of bijna naakte jongen relatief lang als nestjongen in verhouding tot de grootte van de vogels: dit kan zijn om de onregelmatige voedselvoorziening te compenseren, omdat de ouders lange tijd niet bij het nest zijn. Jonge gierzwaluwen zijn volledig onafhankelijk zodra ze uitgevlogen zijn, terwijl kolibries voor hun voedsel nog minstens 18 dagen na het verlaten van het nest volledig afhankelijk zijn van het volwassen vrouwtje.
Beschermingsstatus
Minder dan een tiende van de Apodiformes wordt ernstig bedreigd, in toenemende mate variërend van Bedreigd en Kwetsbaar tot Ernstig Bedreigd. Voor 24 van deze soorten is er duidelijk sprake van een neerwaartse populatietrend. Nog eens 22 soorten zijn geclassificeerd als Bijna Bedreigd.
Historisch schijnt geen van de soorten in deze orde als een economische bedreiging te zijn beschouwd. Exploitatie voor financieel gewin is echter wijdverbreid geweest en gaat, in het geval van de gierzwaluw, nog steeds door. De aantallen gierzwaluwen van de Mascarene (Collocalia francica) en de Seychellen (Collocalia elaphra) zijn ernstig verminderd door het verzamelen van nesten voor vogelnestjessoep, een gerecht dat populair is in Zuidoost-Azië.
Aantasting en vernietiging van habitats zijn tegenwoordig de grootste bedreigingen voor Apodiformes, met kolibries in Midden- en Zuid-Amerika als voornaamste bedreigden. Bossen in de lagere delen van de bergen worden gekapt en ontbost om plaats te maken voor veeteelt, koffie-, coca-, marihuana-, suikerriet- en citrusplantages, mijnbouw en houtskool. Het kappen van wegen door voorheen ontoegankelijke gebieden en de daaropvolgende vernietiging van het bos hebben nu gevolgen voor soorten als de kastanjebuikvogelkolibrie (Amazilia castaneiventris) in Colombia en de Peruviaanse bonte staart (Phlogophilus harterti). De mens dringt steeds verder door op de hoger gelegen boshellingen en een aantal bedreigde soorten, zoals de koningszonnestaart (Heliangelus regalis) en de violetgedoornde metaalstaart (Metallura baroni), worden getroffen door toevallige branden, die ontstaan wanneer vegetatie onder de boomgrens wordt afgebrand om nieuwe grasgroei voor begrazing te bevorderen. Moderne machines maken de houtkap in sommige hoger gelegen berggebieden mogelijk, waardoor soorten als de witstaartkolibrie (Eupherusa poliocerca) worden bedreigd.
Indemische diersoorten lopen vaak gevaar door geïntroduceerde predatoren. Een aantal Apodiformes wordt met een dergelijke bedreiging geconfronteerd: de Tahiti-gierzwaluw (Collocalia leucophaeus) wordt waarschijnlijk getroffen door gewone mjoenka’s, moeraskiekendieven, en mogelijk andere geïntroduceerde soorten.
De Guam-gierzwaluw (Collocalia bartschi) wordt bejaagd door de geïntroduceerde bruine boomslang, en de Juan Fernandez-vuurkroon (Sephanoides fernandensis) wordt gedood door ratten, katten en neusbeertjes. Kleine inheemse populaties zijn ook kwetsbaar voor de druk van het toerisme. De grotten van zowel de Atiu (Collocalia sawtelli) als de Mascarene gierzwaluw zijn verstoord door een toename van het aantal menselijke bezoekers.
De effecten van intensieve landbouw op apodiden zijn minder gemakkelijk te kwantificeren. Er kunnen zichtbare gevolgen zijn voor insulaire soorten en soorten met een beperkte verspreiding; zo hebben het gebruik van bestrijdingsmiddelen en de drainage van wetlands waarschijnlijk geleid tot een daling van het aantal gierzwaluwen op de Seychellen. Maar het nauwkeurig monitoren van wijdverspreide planktoneters vanuit de lucht is moeilijk.
Inspanningen om de problemen waarmee Apodiformes te kampen hebben te verlichten, verlopen moeizaam. Veel goed beboste gebieden zijn relatief ontoegankelijk door geografische ligging of politieke instabiliteit, waardoor het onmogelijk is de populatieniveaus goed in te schatten. De doelstellingen van BirdLife International voor soorten als de zwarte inca (Coeligena prunellei) beginnen met de noodzaak van volledige monitoring.
Zelfs wanneer het verspreidingsgebied van de populatie bekend is en beschermde gebieden zijn ingesteld, worden pogingen tot instandhouding van belangrijke gebieden vaak belemmerd door het onvermogen om de wettelijke bescherming af te dwingen. Whitehead’s swiftlets (Collocalia whiteheadi) in het Mount Matutum Reservaat in de Filippijnen zijn kwetsbaar voor illegale houtkap, en de mangrove kolibrie (Polyerata boucardi) wordt bedreigd door het kappen van mangroves in Costa Rica, ook al is een dergelijke activiteit verboden.
Belang voor de mens
Door hun kenmerkende gewoonten en uiterlijk hebben kolibries al duizenden jaren een belangrijke rol in de cultuur van inheemse Amerikaanse volkeren. De Noord-Amerikaanse Cherokee, Fox, en Creek mensen hebben verhalen die verband houden met de snelheid van de vogels. Talrijke ingenieuze legenden draaien om hun voedingstechnieken; het Ge-volk van Brazilië had een legende waarin een vogel een bijtende mier uit de binnenkant van het oor van een man zoog. De beroemdste kolibrie-legenden worden in verband gebracht met de Azteken, wier belangrijkste god, Huitzilopochtli, een naam heeft die vertaald kan worden als “Kolibrie van links”. Deze god werd afgebeeld met de kop van een kolibrie als zijn helm. Men geloofde dat krijgers die in de strijd sneuvelden als kolibries zouden herrijzen. De Azteekse koning Montezuma droeg kolibrieveren als onderdeel van zijn uitgebreide hoofdtooi. De Europeanen bleven gefascineerd door de kleurrijke kolibrieveren en wilden ze verzamelen, het meest vernietigend in de negentiende en het begin van de twintigste eeuw, toen miljoenen kolibries werden afgeslacht voor hun veren. Tussen 1904 en 1911 werden 152.000 kolibries uit Noord-Amerika naar Londen geïmporteerd om dameshoeden te versieren. Vandaag de dag is directe vervolging van kolibries zeldzaam. Duizenden voederhuisjes in heel Noord-Amerika getuigen van de populariteit van de vogels bij de mens.
Het woord gierzwaluw is afgeleid van het Oud-Engelse swifan, dat snel betekent. De donkere, schreeuwende, sikkelvormige gierzwaluw boezemde in middeleeuws Europa zowel angst als ontzag in. In Engeland stond hij bekend als de duivelsvogel. Toch hebben veel gierzwaluwsoorten in hun nestgewoonten een fysiek nauwe band met de mens gehad. De gierzwaluw en de schoorsteengier (Chaetura pelagica) kiezen zelden iets anders dan kunstmatige nestplaatsen.
De nesten van gierzwaluwen in Zuidoost-Azië worden al minstens duizend jaar door de mens als voedsel gewaardeerd. De handel is nog steeds enorm populair. In de jaren tachtig importeerde Hong Kong alleen al nesten ter waarde van naar schatting 39 miljoen dollar.
Bronnen
Boeken
Chantler, P., en G. Driessens. Gierzwaluwen. A Guide to the Swifts and Treeswifts of the World. Sussex, U.K.: Pica Press, 1995.
Collar, N. J., et al. Threatened Birds of Asia. Het Rode Gegevensboek van BirdLife International. Cambridge, U.K.: 2001.
del Hoyo, J., A. Elliot, and J. Sargatal, eds. Kerkuilen tot kolibries. Vol. 5, Handbook of the Birds of the World. Barcelona: Lynx Editions, 1999.
Johnsgard, P. A. The Hummingbirds of North America. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1997.
Lockwood, W. B. The Oxford Book of British Bird Names. New York: Oxford University Press, 1984.
Long, K. Hummingbirds. A Wildlife Handbook. Boulder, CO: Johnson Books, 1997.
Sibley, C. G., and J. E. Ahlquist. Fylogenie en Classificatie van Vogels. Een studie in moleculaire evolutie. New Haven, Conn.: Yale University Press, 1990.
Other
BirdLife International. Saving Species. (18 feb. 2002). <www.birdlife.net/species>.
Derek William Niemann