Familj:
Familj: Familj: Trädsimpa
Familj: Simsalabon
Familj: Simsalabon
(Swifts och kolibrier)
Klass Aves
Ordning Apodiformes
Antal familjer 3
Antal släkten, arter 121 släkten; 431 arter
Utveckling och systematik
Åttiotalets klassificering höll swifts och kolibrier väl åtskilda. Svalor och svalor placerades vanligen i samma familj, medan kolibrier ofta kopplades ihop med andra fåglar med fina näbbar, som t.ex. hooper eller solfåglar. I mitten av 1800-talet accepterades allmänt, om än inte universellt, ett släktskap mellan swifts och kolibrier. År 1892 skrev Ridgeway: ”Humming Birds and Swifts … agree in numerous anatomical characters, and there can be no doubt that they are more closely related to each other than are either to any other group of birds.”
Även när det saknas fossila belägg för kolibrier, förenar de morfologiska likheterna, tillsammans med resultaten av biokemiska analyser, moderna ornitologer i att behandla swifts, treewifts och kolibrier som monofyletiska. Sibley och Ahlquist använde sig av DNA-analyser för att stödja sin slutsats att familjerna skilde sig åt i slutet av kritaperioden eller början av tertiärperioden (för 65-70 miljoner år sedan). Schuchmann håller med och identifierar avbrottet, från Gondwana, av en tektonisk platta som blev Sydamerika som det fysiska ögonblicket för divergensen.
Apodiformes är indelade i tre familjer. Underordningen Apodi innehåller både de äkta svalorna Apodidae och trädslagsflatorna Hemiprocnidae. Den sistnämnda familjen – vars namn härstammar från hemi progne, som betyder ”halv svala” – har viktiga anatomiska kännetecken som skiljer den från äkta svalor, bland annat förekomsten av en icke-reversibel bakre tå, mjuk fjäderdräkt med dun på flankerna och avsaknaden av en klo på handleden. Apodidae delas i allmänhet in i två underfamiljer. Cypseloidinae anses vara den mest primitiva. De använder inte saliv vid byggandet av boet, har två halspulsådern och en enkel gom. Relationerna mellan de 17 släktena och arterna inom de mer avancerade Apodinae är föremål för viss oenighet.
Klassificeringen av kolibrier är ännu mer kontroversiell. Den grova indelning som Gould föreslog 1861 är fortfarande accepterad (från och med 2001). Denna skiljer underfamiljen Phaethornithinae, som omfattar eremiterna, från Trochilinae, eller typiska kolibrier.
Fysiska egenskaper
Alla Apodiformes är små till mycket små fåglar. Morfologiskt sett är det mest slående gemensamma kännetecknet vingstrukturen. Bröstbenet är långt och, när det gäller kolibrier, djupt kälat. Korakoidbenen som förbinder bröstbenet med överhuvudet är särskilt starka. Apodiformes är unika genom att de har grunda boll- och skålhålor som förbinder koracoiderna med bröstbenet. Överarmsbenet, strålbenet och armbågen är alla relativt korta, men handledsbenen är exceptionellt långa. Den totala längden på handbenen är nästan dubbelt så lång som på armbenen. De motsvarande vingfjädrarna är också ett utmärkande kännetecken för denna ordning. Apodiformes har 10 långa primära fjädrar och normalt sex till sju korta sekundära fjädrar. Hos swifts är den längsta primära tre gånger så lång som den kortaste sekundära.
Och även om alla Apodiformes vingstrukturer är mycket likartade, innebär olika flygmetoder att flygmuskulaturen är anpassad därefter. Kolibrisens beroende av svävande flygning med snabba vingslag innebär att de behöver extremt kraftiga flygmuskler. Flygmusklerna utgör 30 % av kolibrisens kroppsmassa. I jämförelse med detta förlitar sig swifts i mycket högre grad på glidflygning, snarare än slagflygning. Flygmusklerna hos alpsimmaren (Tachymarptis melba) utgör till exempel endast 16 % av kroppsmassan.
Svansen hos en typisk apodiform har 10 rektriser. Hos de flesta svalor och vissa kolibrier är den gaffelformad, och hos ett antal arter kan stjärtfjädrarna vara längre än kroppslängden. Svansfjädrarna spelar en viktig roll för styrningen; swifts kan göra små justeringar av riktningen i hastighet, medan kolibrier lutar svansen för att lyfta, sänka och bromsa. Långsvansade swiftare som t.ex. nålsvansar använder också sina styva stjärtfjädrar för att ge stöd när de klamrar sig fast vid vertikala ytor.
Apodiformes har små fötter som är odugliga för att gå. Släktnamnet Apus kommer från grekiskans a pous, som betyder ”utan fot”, men detta är missvisande. De små, starka, vassa klorna är väl anpassade för att klamra sig fast på vertikala ytor, med bakre tån i linje så att alla fyra tårna är vända framåt för att säkra ett bättre grepp. Kolibriens fötter är för små och svaga för att gå eller klättra. Fåglarnas beroende av svävande flygning och de aerodynamiska svårigheter som skulle uppstå om de hade större fötter innebär att de små kolibrifötterna endast lämpar sig för att sitta på en sittplats.
I fjäderdräkt utgör svalor och kolibrier en enorm kontrast. Siftens kroppsdräkt är vanligtvis glansig, med övervägande gråbruna eller svarta fjädrar. Omvänt erbjuder kroppsfjädrarna hos kolibrihannar en bländande uppvisning av iriserande färger. Honans fjäderdräkt är normalt kryptisk för att hjälpa till att dölja sig när den häckar. Hanarna förlitar sig på en ljus fjäderdräkt både för att visa upp sig för potentiella partner och för att varna inkräktare från deras revir.
Alla Apodiformes uppvisar liknande, eller gemensamma, fysiologiska anpassningar för sina extrema livsstilar. De har en relativt kort tarm och cekum, som är viktigt hos växtätande fågelarter, saknas eller är rudimentärt. De tre familjerna delar en unik typ av malatdehydrogenas, ett enzym som katalyserar bildandet av väte. Erytrocyterna i blodet hos swifts tenderar att vara stora, vilket gör det möjligt för fåglarna att maximera syreupptaget från luften på höga höjder. Kolibrier har den högsta kända tätheten av erytrocyter i alla fågeltaxon, med 6,59 miljoner per kubikmillimeter. De har också den största relativa hjärtstorleken och den snabbaste hjärtslagen – 1 260 slag per minut hos den blåthroated hummingbird (Lampornis clemenciae). Alla dessa egenskaper gör det möjligt för kolibrierna att bearbeta stora mängder syre för att upprätthålla sin energikrävande flygning.
Minst två arter av simänder delar med kolibrier och vissa Caprimulgiformes förmågan att gå in i perioder av torpiditet för att spara energi. Man har noterat att den vitstrupiga nålsångarnas (Hirundapus caudacutus) kroppstemperatur har sjunkit från 38,5 °C (101 °F) till 28 °C (82 °F) över en natt. Det är möjligt att framtida forskning kommer att visa att den vitstrupiga svalan (Aeronautes saxatalis) inte är den enda andra svalan som uppnår ett tillstånd av torpiditet. Denna energibesparingsmekanism finns möjligen hos alla neotropiska kolibrier. Nattlig torpor kan sänka kroppens ämnesomsättning med 80-90 %, med en kroppstemperatur som hålls på 18-20 °C (64-68 °F) och ett hjärtslag som reduceras till cirka 50 slag per minut.
Distribution
Apodiformes är mycket specialiserade födosökare och detta styr deras distribution. Även om kolibrier finns från sydligaste Sydamerika till Alaska, innebär deras beroende av nektar som föda att de saknas i tundraområden i Alaska och norra Kanada. Siffar har framgångsrikt koloniserat de flesta landområden på planeten, men deras beroende av plankton i luften utestänger dem från de kallaste delarna av Arktis och Antarktis, liksom från de mest torra ökenområdena. Mat som bara finns tillgänglig under säsongen tvingar arter som häckar i nordliga tempererade områden att vandra söderut över vintern.
Habitat
De flesta svalor är mycket rörliga luftfoderätare, som jagar insekter över ett brett spektrum av landmiljöer, från sumpiga ängar till kontorshus i städer. Under häckningssäsongen kan svalor i tempererade områden resa långa sträckor för att undkomma svåra väderförhållanden – vanliga svalor (Apus apus) har registrerats göra tur- och returresor på upp till 2 000 km. Endast ett litet antal Apodi är begränsade till särskilda livsmiljöer, däribland helt tropiska skogslevande arter som t.ex. den vitkindade trädviftaren (Hemiprocne comata). De flesta arter av svalor verkar vara sedentära och använder sig av samma grottor eller platser i närheten för att slå sig ner och bygga bo.
Hummingbirds har framgångsrikt anpassat sig till var som helst i den nya världen där det finns nektarkällor. Till och med i de höga bergen i Anderna kan hjälmstjärtar och hillstars utnyttja nektar, samtidigt som de anpassar sig fysiologiskt till extrema väderförhållanden.
Beteende
I fråga om beteende är swifts och treeswifts ofta diametralt motsatta till kolibrierna. Den sociala organisationen hos kolibrier är obefintlig, med undantag för den korta parningsperioden. I övrigt tenderar de att vara solitära, med hanar av många arter som aggressivt försvarar födoområden och ofta använder en rad olika jaktläten för att varna bort inkräktare. Sivsvanar däremot är vanligen mycket kollektiva och äter, sover och häckar i kolonier, som kan vara stora. En höststuga i Oregon med Vauxsandare (Chaetura vauxi) hade omkring 25 000 fåglar. Dessa beteendeskillnader är adaptiva: enskilda kolibrier bevakar nektarkällor; svalor som livnär sig på flygande insekter och som sover eller häckar på grott- eller klippavsatser konkurrerar i allmänhet inte med varandra, utan kan dra nytta av att dela på ibland begränsade bohålor och kanske av att lokalisera koncentrationer av flygande insekter.
Näringsekologi och diet
Amongoliska kolibrier är de mest specialiserade födosöksfåglarna bland Apodiformes. De dricker nektar genom att sondera växtkronor med hjälp av en förlängd tvåkorsig tunga, vanligen i en lång näbb.
specialiseringen är sådan att tusentals växter är uteslutande ornitofila och beroende av kolibrier för pollinering. Fåglarna samlar också insekter och spindlar från blad och blommor, vilket är ett viktigt proteintillskott i deras kost. Siffarna äter endast insekter och spindeldjur, som nästan alltid tas i luften. Storleken på de byten som tas är relaterad till fågelns storlek, där större swifts tar färre och större byten. Gapet är brett, med skyddsfjädrar framför stora, djupt sittande ögon. Dessa fjädrar rör sig med hjälp av muskler och tjänar troligen till att skära av bländning från solen.
Svärmare och kolibrier delar en anpassning av halsmuskulaturen som gör det möjligt för dem att göra snabba huvudrörelser. Den relativt långa muskeln splenius capitus gör det möjligt för Apodiformes att flytta huvudet snabbt för att fånga insekter i snabb flygning.
Reproduktionsbiologi
Apodiformes häckar under perioder då tillgången på föda är som störst. Hos kolibrier är detta vanligtvis när det största antalet fågelpollinerade växter blommar. Hos swifts är det under den tempererade sommaren eller den tropiska våtsäsongen när det finns gott om insekter. Flyguppvisningar spelar en viktig roll vid uppvaktning. Svalor är monogama och parförhållandet varar under hela häckningssäsongen, då båda föräldrarna tar hand om ungarna. Kolibrierna är polygama; när de väl är parade deltar hanen inte längre i vården av ungarna.
De flesta apodiforma bon är öppna bägarkonstruktioner som hålls samman, när det gäller kolibrierna med hjälp av spindelnät och när det gäller swiftarna med hjälp av saliv. På grund av deras stora beroende av flygning bygger Apodiformes alltid sina bon med tydliga flygvägar framför dem. Äggen är vita och ovala, och de flesta arter har en kull med ett eller två ägg. Vissa Chaetura- och Hirundapus-svipor har undantagsvis upp till sju ägg. När de väl har kläckts förblir de nakna, eller nästan nakna, ungarna som boungar under en jämförelsevis lång period i förhållande till fåglarnas storlek: detta kan vara för att kompensera för oregelbunden födotillgång, eftersom de vuxna är borta från boet under långa perioder. Unga svalorungar är helt självständiga när de väl är flygfärdiga, medan kolibrier är helt beroende av den vuxna honan för att få mat i minst 18 dagar efter att de lämnat boet.
Bevarandestatus
Mindre än en tiondel av Apodiformes är allvarligt hotade, och de är alltmer hotade, från utrotningshotade och sårbara till kritiskt utrotningshotade. Nedåtgående populationstrender är uppenbara för 24 av dessa arter. Ytterligare 22 arter klassificeras som nära hotade.
Historiskt sett verkar ingen av arterna i denna ordning ha betraktats som något ekonomiskt hot. Exploatering för ekonomisk vinning har dock varit utbredd och fortsätter, när det gäller sångsvanar, att ske. Antalet av Maskarenerna (Collocalia francica) och Seychellerna (Collocalia elaphra) har minskat allvarligt genom insamling av bon för fågelbo-soppa, en maträtt som är populär i Sydostasien.
Degradering och förstörelse av livsmiljöer är de största hoten som Apodiformes står inför i dag, och kolibrierna i Central- och Sydamerika är särskilt hotade. Skogar i lägre bergsområden avverkas och röjs för att ge plats åt så olika verksamheter som boskapsskötsel, kaffe-, koka-, marijuana-, sockerrörs- och citrusplantager, gruvdrift och träkol. Avverkningen av vägar genom tidigare otillgängliga områden och den efterföljande skogsförstöringen drabbar nu arter som den kastanjebältade kolibri (Amazilia castaneiventris) i Colombia och den peruanska fotstjärten (Phlogophilus harterti). Människans intrång i de övre skogssluttningarna fortsätter, och ett antal utrotningshotade arter, t.ex. den kungliga solängeln (Heliangelus regalis) och den violettstrukna metallsvansen (Metallura baroni), påverkas av oavsiktliga bränder, som startar när vegetationen under trädgränsen bränns bort för att främja en ny tillväxt av gräs för betesdrift. Moderna maskiner gör det möjligt att avverka vissa områden i de övre bergen, vilket hotar arter som den vitstjärtade kolibriaren (Eupherusa poliocerca).
Indomiska arter som är endemiska på ön riskerar ofta att drabbas av införda rovdjur. Ett sådant hot drabbar ett antal Apodiformes: Tahiti-simmaren (Collocalia leucophaeus) drabbas troligen av vanliga mynor, sumpharrier och möjligen andra introducerade arter.
Guam-simmaren (Collocalia bartschi) jagas av den introducerade bruna trädormen, och Juan Fernandez-brandkråkan (Sephanoides fernandensis) dödas av råttor, katter och näsdukrar. Små endemiska populationer är också sårbara för trycket från turismen. Grottorna för både Atiu (Collocalia sawtelli) och Mascarene swiftlet har störts av en ökning av mänskliga besökare.
Effekterna av intensivt jordbruk på apodider är mindre lätta att kvantifiera. Det kan finnas synliga effekter på öar och arter med begränsad utbredning; till exempel har användningen av bekämpningsmedel och dränering av våtmarker troligen minskat antalet Seychellernas svalor. Men det är svårt att noggrant övervaka vitt spridda, flygande planktonätare.
Besparingsinsatser för att lindra de problem som apodiformes står inför är svåra att genomföra. Många välbevuxna områden är relativt otillgängliga på grund av geografi eller politisk instabilitet, vilket gör det omöjligt att göra riktiga bedömningar av populationsnivåerna. De mål som BirdLife International har satt upp för arter som den svarta inkan (Coeligena prunellei) börjar med behovet av fullständig övervakning.
Även när populationens utbredning är känd och skyddade områden har inrättats hindras försöken att skydda nyckelområden ofta av oförmågan att upprätthålla det rättsliga skyddet. Whitehead’s swiftlets (Collocalia whiteheadi) i Mount Matutum Reserve i Filippinerna är sårbara för olaglig skogsavverkning, och mangrovekolibrierna (Polyerata boucardi) hotas av avverkning av mangrove i Costa Rica, trots att sådan verksamhet är förbjuden.
Betydelse för människor
Dess distinkta vanor och utseende har gett kolibrierna viktiga roller i de amerikanska ursprungsbefolkningarnas kulturer i årtusenden. De nordamerikanska folken Cherokee, Fox och Creek har berättelser som är relaterade till fåglarnas hastighet. Många geniala legender kretsar kring deras matningstekniker; Ge-folket i Brasilien hade en legend där en fågel sög en bitande myra ur insidan av en mans öra. De mest kända kolibrilegenderna är förknippade med aztekerna, vars viktigaste gud, Huitzilopochtli, har ett namn som kan översättas till ”kolibri från vänster”. Denna gud avbildades som bär huvudet av en kolibri som sin hjälm. Krigare som föll i strid trodde man återuppstod som kolibrier. Aztekernas kung Montezuma bar kolibrifjädrar som en del av sin genomarbetade huvudbonad. Européerna fortsatte fascinationen av och önskan att samla färgglada kolibrifjädrar, vilket var mest destruktivt under 1800-talet och det tidiga 1900-talet, då miljontals kolibrier slaktades för sina fjädrar. Mellan 1904 och 1911 importerades 152 000 kolibrier från Nordamerika till London för att pryda damernas hattar. I dag är direkt förföljelse av kolibrier sällsynt. Tusentals foderautomater på bakgårdar i hela Nordamerika vittnar om fåglarnas popularitet hos människor.
Ordet swift härstammar från det gamla engelska ordet swifan, som betyder snabb. Den mörka, skrikande, siklelformade simmaren väckte både rädsla och vördnad i det medeltida Europa. I England var den känd som djävulsfågeln. Ändå har många arter av sångare i sina häckningsvanor haft ett fysiskt nära förhållande till människor. Vanliga och skorstenssvanar (Chaetura pelagica) väljer sällan något annat än konstgjorda boplatser.
Svanens bon i sydöstra Asien har uppskattats som föda av människor i minst tusen år. Handeln är fortfarande enormt populär. På 1980-talet importerade enbart Hongkong bon till ett värde av uppskattningsvis 39 miljoner dollar.
Resurser
Böcker
Chantler, P., och G. Driessens. Swifts. A Guide to the Swifts and Treeswifts of the World. Sussex, U.K.: Pica Press, 1995.
Collar, N. J., et al. Threatened Birds of Asia. The BirdLife International Red Data Book. Cambridge, U.K.: 2001.
del Hoyo, J., A. Elliot och J. Sargatal, eds. Barnugglor till kolibrier. Vol. 5, Handbook of the Birds of the World. Barcelona: Lynx Editions, 1999.
Johnsgard, P. A. The Hummingbirds of North America. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1997.
Lockwood, W. B. The Oxford Book of British Bird Names. New York: Oxford University Press, 1984.
Long, K. Hummingbirds. A Wildlife Handbook. Boulder, CO: Johnson Books, 1997.
Sibley, C. G., and J. E. Ahlquist. Phylogeny and Classification of Birds. A Study in Molecular Evolution. New Haven, Conn.: Yale University Press, 1990.
Other
BirdLife International. Saving Species. (18 februari 2002). <www.birdlife.net/species>.
Derek William Niemann