Famiglia: Rondoni
Famiglia: Rondoni degli alberi
Famiglia: Colibrì
(Rondoni e colibrì)
Classe Aves
Ordine Apodiformes
Numero di famiglie 3
Numero di generi, specie 121 generi; 431 specie
Evoluzione e sistematica
La classificazione settecentesca teneva rondoni e colibrì ben separati. Rondoni e rondini erano di solito collocati nella stessa famiglia, mentre i colibrì erano spesso collegati con altri uccelli dal becco sottile, come le upupe o gli uccelli solari. Verso la metà del XIX secolo, una relazione tra rondoni e colibrì era generalmente, anche se non universalmente, accettata. Nel 1892, Ridgeway scrisse: “I colibrì e i rondoni … concordano in numerosi caratteri anatomici, e non c’è dubbio che sono più strettamente legati tra loro di quanto non lo siano a qualsiasi altro gruppo di uccelli.”
Anche in mancanza di prove fossili per i colibrì, le somiglianze morfologiche, insieme ai risultati delle analisi biochimiche, uniscono gli ornitologi moderni nel trattare rondoni, rondoni e colibrì come monofiletici. Sibley e Ahlquist hanno usato l’analisi del DNA per sostenere la loro conclusione che le famiglie si sono differenziate nel tardo Cretaceo o all’inizio del Terziario (65-70 milioni di anni fa). Schuchmann concorda, identificando la rottura, dal Gondwana, di una placca tettonica che divenne il Sud America come il momento fisico della divergenza.
Gli Apodiformi sono divisi in tre famiglie. Il sottordine Apodi contiene sia i veri rondoni Apodidae che i rondoni Hemiprocnidae. Quest’ultima famiglia – il cui nome deriva da hemi progne, che significa “mezza rondine” – ha caratteristiche anatomiche significative che la distinguono dai veri rondoni, tra cui la presenza di un dito posteriore non reversibile, piume morbide con piumino sui fianchi, e l’assenza di un artiglio sulla mano. Gli Apodidae sono generalmente divisi in due sotto famiglie. I Cypseloidinae sono considerati i più primitivi. Non usano la saliva nella costruzione del nido, possiedono due arterie carotidi e hanno un palato semplice. Le relazioni tra i 17 generi e specie all’interno dei più avanzati Apodinae sono oggetto di qualche disaccordo.
La classificazione dei colibrì è ancora più controversa. La rozza divisione proposta da Gould nel 1861 è ancora accettata (a partire dal 2001). Questa separa la sottofamiglia Phaethornithinae, che comprende gli eremiti, dai Trochilinae, o colibrì tipici.
Caratteristiche fisiche
Tutti gli Apodiformi sono uccelli piccoli o molto piccoli. Morfologicamente, la caratteristica condivisa più evidente è la struttura delle ali. Lo sterno è lungo e, nel caso dei colibrì, profondamente carenato. Le ossa coracoidi che collegano lo sterno e l’omero sono particolarmente forti. Gli apodiformi sono unici nell’avere prese a sfera e a coppa poco profonde che collegano i coracoidi allo sterno. L’omero, il radio e l’ulna sono tutti relativamente corti, ma le ossa carpali sono eccezionalmente lunghe. La lunghezza totale delle ossa della mano è quasi il doppio di quella delle ossa del braccio. Le piume delle ali corrispondenti sono anche una caratteristica distintiva di questo ordine. Gli Apodiformi hanno 10 lunghe primarie e normalmente da sei a sette secondarie corte. Nei rondoni, la primaria più lunga è tre volte la lunghezza della secondaria più corta.
Anche se tutte le strutture alari degli Apodiformi sono molto simili, i diversi metodi di volo fanno sì che la muscolatura di volo si adatti di conseguenza. Il fatto che i colibrì si affidino al volo librato con rapidi battiti d’ala significa che hanno bisogno di muscoli di volo estremamente potenti. I muscoli di volo costituiscono il 30% della massa corporea di un colibrì. In confronto, i rondoni si affidano molto di più al volo planato, piuttosto che a quello con le ali. I muscoli di volo del rondone alpino (Tachymarptis melba), per esempio, costituiscono solo il 16% della sua massa corporea.
La coda di un tipico apodiforme ha 10 timoniere. Nella maggior parte dei rondoni e in alcuni colibrì, è biforcuta, e in un certo numero di specie, le piume della coda possono essere più lunghe della lunghezza del corpo. Le penne della coda giocano un ruolo fondamentale nella guida; i rondoni sono in grado di fare leggere regolazioni direzionali in velocità, mentre i colibrì inclinano la coda per sollevare, abbassare e frenare. I rondoni dalla coda lunga, come gli aghetti, usano anche le loro piume della coda irrigidite per fornire supporto quando si aggrappano a superfici verticali.
Gli Apodiformi hanno piedi piccoli che sono inutili per camminare. Il nome del genere Apus viene dal greco a pous, che significa “senza piedi”, ma questo è fuorviante. Gli artigli piccoli, forti e affilati sono ben adattati per aggrapparsi a superfici verticali, con il dito posteriore in linea in modo che tutte e quattro le dita siano rivolte in avanti per garantire una migliore presa. I piedi dei colibrì sono troppo piccoli e deboli per camminare o arrampicarsi. La dipendenza degli uccelli dal volo librato, e le difficoltà aerodinamiche che sarebbero poste dall’avere piedi più grandi, significano che i piccoli piedi dei colibrì sono adatti solo per appollaiarsi.
Nel piumaggio, rondoni e colibrì offrono un enorme contrasto. Il piumaggio del corpo dei rondoni è solitamente lucido, con piume prevalentemente marroni o nere. Al contrario, le piume del corpo dei colibrì maschi offrono uno spettacolo abbagliante di colori iridescenti. Piumaggio colibrì femminile è normalmente criptico per aiutare in occultamento durante la nidificazione. I maschi si affidano al piumaggio luminoso sia per l’auto-pubblicità ai potenziali compagni che per mettere in guardia gli intrusi dal loro territorio.
Tutti gli Apodiformi mostrano simili, o condivisi, adattamenti fisiologici per i loro stili di vita estremi. Hanno un intestino relativamente corto e il cieco, che è importante nelle specie di uccelli che mangiano piante, è assente o vestigiale. Le tre famiglie condividono un tipo unico di malato deidrogenasi, un enzima che catalizza la formazione di idrogeno. Gli eritrociti nel sangue dei rondoni tendono ad essere grandi, permettendo agli uccelli di massimizzare l’assunzione di ossigeno dall’aria ad alta quota. I colibrì hanno la più alta densità conosciuta di eritrociti in qualsiasi taxon di uccelli, con 6,59 milioni per millilitro cubo. Hanno anche la più grande dimensione relativa del cuore e il battito cardiaco più veloce – 1.260 battiti al minuto nel colibrì dalla gola blu (Lampornis clemenciae). Tutte queste caratteristiche permettono ai colibrì di elaborare grandi quantità di ossigeno per sostenere il loro volo che richiede energia.
Almeno due specie di rondoni condividono con i colibrì e alcuni Caprimulgiformes la capacità di entrare in periodi di torpidità per conservare energia. La temperatura corporea dell’aguglia bianca (Hirundapus caudacutus) è stata registrata scendere da 101°F (38,5°C) a 82°F (28°C) durante la notte. È possibile che le ricerche future dimostrino che il rondone golarossa (Aeronautes saxatalis) non è l’unico altro rondone a raggiungere uno stato di torpidità. Questo meccanismo di risparmio energetico esiste probabilmente in tutti i colibrì neotropicali. Il torpore notturno può abbassare il metabolismo del corpo dell’80-90%, con la temperatura corporea mantenuta a 64-68°F (18-20°C) e il battito cardiaco ridotto a circa 50 battiti al minuto.
Distribuzione
Gli apodiformi sono dei mangiatori altamente specializzati e questo regola la loro distribuzione. Anche se i colibrì si trovano dal Sud America all’Alaska, la loro dipendenza dal nettare per il cibo significa che sono assenti dalle aree di tundra dell’Alaska e del Canada settentrionale. I rondoni hanno colonizzato con successo la maggior parte delle aree terrestri del pianeta, ma la loro dipendenza dal plancton aereo li esclude dalle parti più fredde dell’Artico e dell’Antartico, così come dalle aree desertiche più aride. Il cibo che è disponibile solo stagionalmente costringe le specie che si riproducono nelle aree temperate del nord a migrare verso sud per l’inverno.
Habitat
La maggior parte dei rondoni è altamente mobile e va a caccia di insetti in un’ampia gamma di habitat terrestri, dai prati paludosi ai palazzi di città. Durante la stagione riproduttiva, i rondoni nelle aree temperate possono percorrere grandi distanze per sfuggire alle intemperie – sono stati registrati rondoni comuni (Apus apus) che fanno viaggi di andata e ritorno fino a 1.242 miglia (2.000 km). Solo un piccolo numero di Apodi sono confinati a particolari habitat, comprese le specie che vivono interamente nelle foreste tropicali come il rondone degli alberi (Hemiprocne comata). La maggior parte delle specie di rondone sembra essere sedentaria, utilizzando le stesse grotte o luoghi vicini per il roosting e la nidificazione.
I colibrì si sono adattati con successo in tutto il Nuovo Mondo dove ci sono fonti di nettare. Anche nelle alte montagne delle Ande, i caschi e le stelle delle colline sono in grado di sfruttare il nettare, adattandosi fisiologicamente alle condizioni climatiche estreme.
Comportamento
Nel comportamento, i rondoni e gli arboricoli sono spesso diametralmente opposti ai colibrì. L’organizzazione sociale nei colibrì è inesistente, tranne che per il breve periodo di accoppiamento. Altrimenti, tendono ad essere solitari, con i maschi di molte specie che difendono aggressivamente i territori di alimentazione, spesso utilizzando una serie di chiamate di inseguimento per mettere in guardia gli intrusi. I rondoni, al contrario, sono di solito molto gregari, si nutrono, si appollaiano e nidificano in colonie, che possono essere grandi. Un posatoio autunnale dell’Oregon del rondone di Vaux (Chaetura vauxi) aveva circa 25.000 uccelli. Queste differenze comportamentali sono adattative: i singoli colibrì sorvegliano le fonti di nettare; i rondoni che si nutrono di insetti aerei e si appollaiano o nidificano su sporgenze di grotte o scogliere non sono generalmente competitivi, e possono trarre beneficio dalla condivisione di grotte nido a volte limitate e forse nel localizzare concentrazioni di insetti volanti.
Ecologia di alimentazione e dieta
Tra gli Apodiformi, i colibrì sono i più specializzati nell’alimentazione. Bevono il nettare sondando le corolle delle piante con una lingua estesa e biforcuta, di solito in un lungo becco. La specializzazione è tale che migliaia di piante sono esclusivamente ornitofile-dipendenti dai colibrì per l’impollinazione. Gli uccelli raccolgono anche insetti e ragni dalle foglie e dai fiori, un complemento proteico essenziale per la loro dieta. I rondoni mangiano solo insetti e aracnidi, quasi sempre presi in volo. La dimensione della preda presa è legata alla dimensione dell’uccello, con i rondoni più grandi che prendono meno prede e più grandi. La bocca è larga, con piume di guardia davanti agli occhi grandi e profondi. Queste piume sono mosse da muscoli e probabilmente servono a ridurre il riverbero del sole.
I rondoni e i colibrì condividono un adattamento muscolare cervicale che permette loro di fare movimenti rapidi della testa. Il muscolo splenius capitus, relativamente lungo, permette agli Apodiformi di muovere rapidamente la testa per catturare insetti in volo veloce.
Biologia riproduttiva
Gli Apodiformi si riproducono durante i periodi di massima disponibilità di cibo. Nei colibrì, questo è di solito quando il maggior numero di piante impollinate dagli uccelli sono in fiore. Nei rondoni è durante l’estate temperata o la stagione umida tropicale quando gli insetti abbondano. Le esibizioni aeree giocano un ruolo significativo nel corteggiamento. I rondoni sono monogami, con legami di coppia che durano per tutta la stagione della nidificazione, poiché entrambi i genitori si prendono cura dei piccoli. I colibrì sono poligami; una volta accoppiato, il maschio non gioca più alcun ruolo nella cura dei piccoli.
La maggior parte dei nidi apodiformi sono costruzioni a coppa aperta, tenute insieme, nel caso dei colibrì, da ragnatele; nei rondoni dalla saliva. A causa della loro forte dipendenza dal volo, gli Apodiformi costruiscono invariabilmente i loro nidi con chiari percorsi di volo davanti a loro. Le uova sono bianche e ovali, e la maggior parte delle specie hanno una frizione di una o due uova. Alcuni rondoni Chaetura e Hirundapus sono eccezionali per averne fino a sette. Una volta schiusi, i giovani nudi, o quasi nudi, rimangono come nidiacei per un periodo relativamente lungo in relazione alle dimensioni degli uccelli: questo potrebbe essere per compensare l’irregolarità del cibo, dato che gli adulti sono lontani dal nido per lunghi periodi. I giovani rondoni sono completamente indipendenti una volta nati, mentre i colibrì dipendono interamente dalla femmina adulta per il cibo per almeno 18 giorni dopo aver lasciato il nido.
Stato di conservazione
Meno di un decimo degli Apodiformi sono sotto un serio livello di minaccia, che va in grado crescente da minacciato e vulnerabile a gravemente minacciato. Tendenze al ribasso della popolazione sono evidenti per 24 di queste specie. Altre 22 specie sono classificate come Quasi Minacciate.
Storicamente, nessuna delle specie di questo ordine sembra essere stata considerata una minaccia economica. Lo sfruttamento per guadagno economico, tuttavia, è stato diffuso e, nel caso dei rondoni, continua. Il numero di rondoni delle Mascarene (Collocalia francica) e delle Seychelles (Collocalia elaphra) è stato seriamente ridotto dalla raccolta di nidi per la zuppa di nidi di uccelli, un piatto popolare nel sud-est asiatico.
La degradazione e la distruzione dell’habitat sono le maggiori minacce che gli Apodiformi affrontano oggi, con i colibrì in America centrale e meridionale particolarmente minacciati. Le foreste montane più basse vengono abbattute e disboscate per far posto a diverse attività come l’allevamento di bestiame, le piantagioni di caffè, coca, marijuana, canna da zucchero e agrumi, l’estrazione mineraria e il carbone. Il taglio di strade attraverso aree precedentemente inaccessibili e la conseguente distruzione della foresta stanno ora colpendo specie come il colibrì dal ventre di castagno (Amazilia castaneiventris) della Colombia e il codino peruviano (Phlogophilus harterti). L’invasione umana sulle pendici superiori della foresta continua, con un certo numero di specie in pericolo, come l’angelo del sole reale (Heliangelus regalis) e il metaltail violetto (Metallura baroni), che sono colpiti da incendi accidentali, che sono iniziati quando la vegetazione sotto la linea degli alberi viene bruciata per promuovere la crescita di erba fresca per il pascolo. I macchinari moderni stanno permettendo il disboscamento di alcune aree montane superiori, minacciando specie come il colibrì dalla coda bianca (Eupherusa poliocerca).
Gli endemici delle isole sono spesso a rischio di predatori introdotti. Tale minaccia riguarda un certo numero di Apodiformi: il rondone di Tahiti (Collocalia leucophaeus) è probabilmente colpito da mignatte comuni, falchi di palude, e forse altre specie introdotte.
Il rondone di Guam (Collocalia bartschi) è cacciato dal serpente marrone introdotto, e il falco di Juan Fernandez (Sephanoides fernandensis) è ucciso da ratti, gatti e coatis. Le piccole popolazioni endemiche sono anche vulnerabili alla pressione del turismo. Le grotte dell’Atiu (Collocalia sawtelli) e del rondone delle Mascarene sono state disturbate da un aumento dei visitatori umani.
Gli effetti dell’agricoltura intensiva sugli apodidi sono meno facili da quantificare. Ci possono essere impatti visibili sulle isole e sulle specie a raggio limitato; per esempio, l’uso di pesticidi e il drenaggio delle zone umide hanno probabilmente ridotto il numero di rondoni delle Seychelles. Ma è difficile monitorare accuratamente le specie ad ampio raggio che si nutrono di plancton per via aerea.
Gli sforzi di conservazione per alleviare i problemi degli Apodiformi sono irti di difficoltà. Molte aree ben boscose sono relativamente inaccessibili a causa della geografia o dell’instabilità politica, rendendo impossibile una vera valutazione dei livelli di popolazione. Gli obiettivi fissati da BirdLife International per specie come l’inca nera (Coeligena prunellei) iniziano con la necessità di un monitoraggio completo.
Anche quando le popolazioni sono note e le aree protette sono stabilite, i tentativi di conservazione per salvaguardare le aree chiave sono spesso ostacolati dall’incapacità di applicare la protezione legale. I rondoni della testa bianca (Collocalia whiteheadi) nella riserva del Monte Matutum nelle Filippine sono vulnerabili al disboscamento illegale, e il colibrì delle mangrovie (Polyerata boucardi) è minacciato dal taglio delle mangrovie in Costa Rica, anche se tale attività è vietata.
Significato per l’uomo
Le loro abitudini e il loro aspetto distintivo hanno dato ai colibrì ruoli significativi nelle culture dei popoli nativi americani per millenni. I popoli nordamericani Cherokee, Fox e Creek hanno storie legate alla velocità degli uccelli. Numerose leggende ingegnose ruotano intorno alle loro tecniche di alimentazione; il popolo Ge del Brasile aveva una leggenda in cui un uccello succhiava una formica mordace dall’interno dell’orecchio di un uomo. Le leggende più famose sui colibrì sono associate agli Aztechi, il cui dio più importante, Huitzilopochtli, ha un nome che si traduce come “Colibrì di sinistra”. Questo dio era raffigurato come se indossasse la testa di un colibrì come elmo. Si credeva che i guerrieri caduti in battaglia risorgessero come colibrì. Il re azteco Montezuma indossava piume di colibrì come parte del suo elaborato copricapo. Gli europei hanno continuato il fascino e il desiderio di raccogliere piume colorate di colibrì, in modo più distruttivo nel diciannovesimo e all’inizio del ventesimo secolo, quando milioni di colibrì sono stati macellati per le loro piume. Tra il 1904 e il 1911, 152.000 colibrì furono importati dal Nord America a Londra per adornare i cappelli delle signore. Oggi, la persecuzione diretta dei colibrì è rara. Migliaia di mangiatoie da cortile in tutto il Nord America testimoniano la popolarità degli uccelli con gli umani.
La parola swift deriva dal vecchio inglese swifan, che significa veloce. Il rondone comune, scuro, urlante e a forma di falce, ha ispirato sia paura che timore nell’Europa medievale. In Inghilterra era conosciuto come l’uccello del diavolo. Eppure, nelle loro abitudini di nidificazione, molte specie di rondone hanno goduto di un’associazione fisicamente stretta con gli esseri umani. I rondoni comuni e del camino (Chaetura pelagica) raramente scelgono altro che siti di nidificazione artificiali.
I nidi dei rondoni nel sud-est dell’Asia sono stati apprezzati come cibo dagli uomini per almeno mille anni. Il commercio è ancora enormemente popolare. Negli anni ’80, solo Hong Kong ha importato nidi per un valore stimato di 39 milioni di dollari.
Risorse
Libri
Chantler, P. e G. Driessens. Rondoni. A Guide to the Swifts and Treeswifts of the World. Sussex, Regno Unito: Pica Press, 1995.
Collar, N. J., et al. Threatened Birds of Asia. The BirdLife International Red Data Book. Cambridge, U.K.: 2001.
del Hoyo, J., A. Elliot, and J. Sargatal, eds. Barbagianni ai colibrì. Vol. 5, Manuale degli uccelli del mondo. Barcellona: Lynx Editions, 1999.
Johnsgard, P. A. The Hummingbirds of North America. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1997.
Lockwood, W. B. The Oxford Book of British Bird Names. New York: Oxford University Press, 1984.
Long, K. Hummingbirds. Un manuale della fauna selvatica. Boulder, CO: Johnson Books, 1997.
Sibley, C. G., and J. E. Ahlquist. Filogenesi e classificazione degli uccelli. A Study in Molecular Evolution. New Haven, Conn.: Yale University Press, 1990.
Altro
BirdLife International. Salvare le specie. (18 febbraio 2002). <www.birdlife.net/species>.
Derek William Niemann