Famille : Martinets
Famille : Martinets arboricoles
Famille : Colibris
(Martinets et colibris)
Classe Aves
Ordre Apodiformes
Nombre de familles 3
Nombre de genres, espèces 121 genres ; 431 espèces
Évolution et systématique
La classification du XVIIIe siècle maintenait les martinets et les colibris bien à part. Les martinets et les hirondelles étaient généralement placés dans la même famille, tandis que les colibris étaient souvent liés à d’autres oiseaux au bec fin, comme les huppes ou les oiseaux solaires. Au milieu du XIXe siècle, la relation entre les martinets et les colibris était généralement, mais pas universellement, acceptée. En 1892, Ridgeway écrivait : « Les colibris et les martinets… s’accordent sur de nombreux caractères anatomiques, et il ne fait aucun doute qu’ils sont plus étroitement apparentés les uns aux autres que l’un ou l’autre ne l’est à tout autre groupe d’oiseaux. »
Même avec un manque de preuves fossiles pour les colibris, les similitudes morphologiques, ainsi que les résultats des analyses biochimiques, unissent les ornithologues modernes pour traiter les martinets, les martinets arboricoles et les colibris comme monophylétiques. Sibley et Ahlquist ont utilisé l’analyse de l’ADN pour étayer leur conclusion selon laquelle les familles ont divergé à la fin du Crétacé ou au début du Tertiaire (il y a 65-70 millions d’années). Schuchmann est d’accord, identifiant la rupture, à partir du Gondwana, d’une plaque tectonique qui est devenue l’Amérique du Sud comme le moment physique de la divergence.
Les Apodiformes sont divisés en trois familles. Le sous-ordre Apodi contient à la fois les vrais martinets Apodidae et les martinets arboricoles Hemiprocnidae. Cette dernière famille – dont le nom dérive de hemi progne, qui signifie « demi hirondelle » – présente des caractéristiques anatomiques importantes qui la distinguent des vrais martinets, notamment la présence d’un orteil postérieur non réversible, un plumage doux avec du duvet sur les flancs et l’absence de griffe sur le manus. Les Apodidae sont généralement divisés en deux sous-familles. Les Cypseloidinae sont considérés comme les plus primitifs. Ils n’utilisent pas de salive pour construire leur nid, possèdent deux artères carotides et ont un palais simple. Les relations entre les 17 genres et espèces au sein des Apodinae plus évolués font l’objet de désaccords.
La classification des colibris est encore plus controversée. La division grossière proposée par Gould en 1861 est toujours acceptée (en 2001). Elle sépare la sous-famille des Phaethornithinae, comprenant les hermites, des Trochilinae, ou colibris typiques.
Caractéristiques physiques
Tous les Apodiformes sont des oiseaux petits à très petits. Morphologiquement, le trait commun le plus frappant est la structure des ailes. Le sternum est long et, dans le cas des colibris, profondément caréné. Les os coracoïdes qui relient le sternum et l’humérus sont particulièrement solides. Les Apodiformes ont la particularité d’avoir des cavités sphériques peu profondes reliant les coracoïdes au sternum. L’humérus, le radius et le cubitus sont tous relativement courts, mais les os du carpe sont exceptionnellement longs. La longueur totale des os de la « main » est presque le double de celle des os du « bras ». Les plumes correspondantes des ailes sont également une caractéristique distinctive de cet ordre. Les Apodiformes possèdent 10 primaires longues et normalement six à sept secondaires courtes. Chez les martinets, la primaire la plus longue est trois fois plus longue que la secondaire la plus courte.
Bien que toutes les structures alaires des Apodiformes soient très similaires, les différentes méthodes de vol impliquent une adaptation de la musculature de vol en conséquence. La dépendance des colibris au vol stationnaire avec des battements d’ailes rapides signifie qu’ils ont besoin de muscles de vol extrêmement puissants. Les muscles de vol représentent 30 % de la masse corporelle du colibri. En comparaison, les martinets ont davantage recours au vol plané qu’au battement d’ailes. Les muscles de vol du martinet alpin (Tachymarptis melba), par exemple, ne représentent que 16 % de sa masse corporelle.
La queue d’un apodiforme typique comporte 10 rectrices. Chez la plupart des martinets et certains colibris, elle est fourchue, et chez un certain nombre d’espèces, les plumes de la queue peuvent être plus longues que la longueur du corps. Les plumes de la queue jouent un rôle essentiel dans la direction ; les martinets sont capables d’effectuer de légers ajustements directionnels à la vitesse, tandis que les colibris inclinent leur queue pour se soulever, s’abaisser et freiner. Les martinets à longue queue, comme les aiguilles, utilisent également leurs plumes caudales raidies pour s’appuyer lorsqu’ils s’accrochent à des surfaces verticales.
Les Apodiformes ont de petits pieds qui sont inutiles pour marcher. Le nom de genre Apus vient du grec a pous, qui signifie » sans pied « , mais cela est trompeur. Les petites griffes fortes et pointues sont bien adaptées pour s’accrocher à des surfaces verticales, avec l’orteil postérieur en ligne de sorte que les quatre orteils soient tournés vers l’avant pour assurer une meilleure prise. Les pattes des colibris sont trop petites et trop faibles pour marcher ou grimper. La dépendance des oiseaux au vol stationnaire, et les difficultés aérodynamiques que poserait la présence de pieds plus grands, signifient que les minuscules pieds des colibris ne conviennent que pour se percher.
Dans le plumage, les martinets et les colibris offrent un énorme contraste. Le plumage du corps des martinets est généralement brillant, avec des plumes à dominante brun terne ou noire. À l’inverse, les plumes du corps des colibris mâles offrent un éblouissant déploiement de couleurs irisées. Le plumage des femelles colibris est normalement cryptique afin de les aider à se dissimuler lors de la nidification. Les mâles comptent sur un plumage brillant à la fois pour s’annoncer aux partenaires potentiels et pour avertir les intrus de leur territoire.
Tous les Apodiformes présentent des adaptations physiologiques similaires, ou partagées, pour leur mode de vie extrême. Ils ont un intestin relativement court et le caecum, qui est important chez les espèces d’oiseaux phytophages, est soit absent soit vestigial. Les trois familles partagent un type unique de malate déshydrogénase, une enzyme qui catalyse la formation d’hydrogène. Les érythrocytes dans le sang des martinets ont tendance à être de grande taille, ce qui permet aux oiseaux de maximiser l’absorption d’oxygène de l’air à haute altitude. Les colibris ont la plus forte densité connue d’érythrocytes de tous les taxons d’oiseaux, avec 6,59 millions par millilitre cube. Ils ont également la plus grande taille cardiaque relative et le rythme cardiaque le plus rapide – 1 260 battements par minute chez le colibri à gorge bleue (Lampornis clemenciae). Toutes ces caractéristiques permettent aux colibris de traiter de grandes quantités d’oxygène pour soutenir leur vol exigeant en énergie.
Au moins deux espèces de martinets partagent avec les colibris et certains Caprimulgiformes la capacité d’entrer dans des périodes de torpeur pour conserver leur énergie. La température corporelle du martinet à gorge blanche (Hirundapus caudacutus) a été enregistrée passant de 38,5°C (101°F) à 28°C (82°F) pendant la nuit. Il est possible que des recherches futures montrent que le martinet à gorge blanche (Aeronautes saxatalis) n’est pas le seul martinet à atteindre un état de torpeur. Ce mécanisme d’économie d’énergie existe probablement chez tous les colibris néotropicaux. La torpeur nocturne peut abaisser le métabolisme corporel de 80 à 90%, avec une température corporelle maintenue à 64-68°F (18-20°C) et un rythme cardiaque réduit à environ 50 battements par minute.
Distribution
Les Apodiformes sont des mangeurs hautement spécialisés et cela régit leur distribution. Bien que les colibris se trouvent de l’extrême sud de l’Amérique du Sud à l’Alaska, leur dépendance au nectar pour se nourrir signifie qu’ils sont absents des zones de toundra de l’Alaska et du nord du Canada. Les martinets ont réussi à coloniser la plupart des zones terrestres de la planète, mais leur dépendance vis-à-vis du plancton aérien les exclut des régions les plus froides de l’Arctique et de l’Antarctique, ainsi que des zones désertiques les plus arides. La nourriture qui n’est disponible que de façon saisonnière oblige les espèces se reproduisant dans les zones tempérées du nord à migrer vers le sud pour l’hiver.
Habitat
La plupart des martinets sont des mangeurs aériens très mobiles, chassant les insectes sur une large gamme d’habitats terrestres, des prairies marécageuses aux immeubles de bureaux des villes. Pendant la saison de reproduction, les martinets des zones tempérées peuvent parcourir de grandes distances pour échapper aux intempéries – on a enregistré des martinets communs (Apus apus) faisant des allers-retours allant jusqu’à 2 000 km (1 242 mi). Seul un petit nombre d’Apodi sont confinés à des habitats particuliers, notamment les espèces vivant exclusivement dans les forêts tropicales, comme le martinet à moustaches (Hemiprocne comata). La plupart des espèces de martinet semblent être sédentaires, utilisant les mêmes grottes ou des endroits proches pour se percher et nicher.
Les colibris se sont adaptés avec succès partout dans le Nouveau Monde où il y a des sources de nectar. Même dans les hautes montagnes des Andes, les casques et les hillstars sont capables d’exploiter le nectar, tout en s’adaptant physiologiquement à des conditions climatiques extrêmes.
Comportement
Dans le comportement, les martinets et les treeswifts sont souvent diamétralement opposés aux colibris. L’organisation sociale chez les colibris est inexistante, sauf pour la brève période d’accouplement. Sinon, ils ont tendance à être solitaires, et les mâles de nombreuses espèces défendent agressivement leurs territoires d’alimentation, en utilisant souvent une série de cris de chasse pour avertir les intrus. Les martinets, en revanche, sont généralement très grégaires, se nourrissant, se perchant et nichant en colonies, qui peuvent être de grande taille. Une colonie automnale de martinet de Vaux (Chaetura vauxi) dans l’Oregon comptait environ 25 000 oiseaux. Ces différences comportementales sont adaptatives : les colibris individuels gardent les sources de nectar ; les martinets se nourrissant d’insectes aériens et se perchant ou nichant sur les rebords de grottes ou de falaises ne sont généralement pas compétitifs, et peuvent bénéficier du partage de grottes de nidification parfois limitées et peut-être de la localisation de concentrations d’insectes volants.
Écologie alimentaire et régime alimentaire
Parmi les Apodiformes, les colibris sont les mangeurs les plus spécialisés. Ils boivent le nectar en sondant les corolles des plantes à l’aide d’une langue bifurquée étendue, généralement dans un long bec. La
spécialisation est telle que des milliers de plantes sont exclusivement ornithophiles-dépendantes des colibris pour la pollinisation. Ces oiseaux glanent également des insectes et des araignées sur les feuilles et les fleurs, un complément protéique essentiel à leur alimentation. Les martinets ne mangent que des insectes et des arachnides, presque toujours pris dans les airs. La taille des proies est liée à la taille de l’oiseau, les plus grands martinets prenant moins de proies, mais plus grosses. La bouche est large, avec des plumes de protection devant de grands yeux profonds. Ces plumes sont déplacées par des muscles et servent probablement à couper l’éblouissement du soleil.
Les martinets et les colibris partagent une adaptation musculaire cervicale qui leur permet d’effectuer des mouvements rapides de la tête. Le muscle splenius capitus, relativement long, permet aux Apodiformes de déplacer rapidement leur tête pour attraper des insectes en vol rapide.
Biologie de la reproduction
Les Apodiformes se reproduisent pendant les périodes de pic de disponibilité de la nourriture. Chez les colibris, c’est généralement lorsque le plus grand nombre de plantes pollinisées par les oiseaux sont en fleur. Chez les martinets, c’est pendant l’été tempéré ou la saison humide tropicale, lorsque les insectes abondent. Les parades aériennes jouent un rôle important dans la parade nuptiale. Les martinets sont monogames, les liens entre les couples durent pendant la saison de nidification, les deux parents s’occupant des jeunes. Les colibris sont polygames ; une fois accouplé, le mâle ne joue plus aucun rôle dans les soins aux jeunes.
La plupart des nids apodiformes sont des constructions à cupules ouvertes, maintenues ensemble, dans le cas des colibris, par des toiles d’araignées ; chez les martinets avec de la salive. En raison de leur grande dépendance au vol, les Apodiformes construisent invariablement leurs nids avec des voies de vol claires devant eux. Les œufs sont blancs et ovales, et la plupart des espèces ont une ponte d’un ou deux œufs. Certains martinets Chaetura et Hirundapus sont exceptionnels puisqu’ils en ont jusqu’à sept. Une fois éclos, les jeunes nus, ou presque nus, restent à l’état d’oisillons pendant une période relativement longue par rapport à la taille des oiseaux : cela peut être pour compenser l’irrégularité de l’approvisionnement en nourriture, les adultes étant absents du nid pendant de longues périodes. Les jeunes martinets sont totalement indépendants une fois à l’envol, tandis que les colibris dépendent entièrement de la femelle adulte pour se nourrir pendant au moins 18 jours après avoir quitté le nid.
Statut de conservation
Moins d’un dixième des Apodiformes sont sous un niveau de menace sérieux, allant dans un degré croissant d’En danger et Vulnérable à En danger critique d’extinction. Les tendances à la baisse des populations sont évidentes pour 24 de ces espèces. Vingt-deux autres espèces sont classées comme quasi-menacées.
Historiquement, aucune des espèces de cet ordre ne semble avoir été considérée comme une menace économique. L’exploitation à des fins de gain financier a cependant été très répandue et, dans le cas des martinets, se poursuit. Les nombres de martinets des Mascareignes (Collocalia francica) et des Seychelles (Collocalia elaphra) ont été sérieusement réduits par la collecte des nids pour la soupe aux nids d’oiseaux, un plat populaire en Asie du Sud-Est.
La dégradation et la destruction de l’habitat sont les plus grandes menaces auxquelles sont confrontés les Apodiformes aujourd’hui, les colibris d’Amérique centrale et du Sud étant particulièrement menacés. Les forêts de basse montagne sont exploitées et défrichées pour faire place à des activités aussi diverses que l’élevage de bétail, les plantations de café, de coca, de marijuana, de canne à sucre et d’agrumes, l’exploitation minière et le charbon de bois. La construction de routes dans des zones auparavant inaccessibles et la destruction de la forêt qui s’ensuit affectent désormais des espèces telles que le colibri à ventre marron (Amazilia castaneiventris) de Colombie et la queue de pie péruvienne (Phlogophilus harterti). L’empiètement humain sur les pentes supérieures de la forêt se poursuit, et un certain nombre d’espèces menacées, telles que l’hélianthème royal (Heliangelus regalis) et la queue métallique à gorge violette (Metallura baroni), sont affectées par des incendies accidentels, qui sont déclenchés lorsque la végétation située sous la limite des arbres est brûlée pour favoriser la croissance de l’herbe pour le pâturage. Les machines modernes permettent l’exploitation forestière de certaines zones de haute montagne, menaçant des espèces telles que le colibri à queue blanche (Eupherusa poliocerca).
Les espèces endémiques des îles sont souvent menacées par des prédateurs introduits. Une telle menace pèse sur un certain nombre d’Apodiformes : le martinet de Tahiti (Collocalia leucophaeus) est probablement affecté par les mynas communes, les busards des marais, et peut-être d’autres espèces introduites.
Le martinet de Guam (Collocalia bartschi) est chassé par le serpent arboricole brun introduit, et le firecrown de Juan Fernandez (Sephanoides fernandensis) est tué par les rats, les chats et les coatis. Les minuscules populations endémiques sont également vulnérables à la pression du tourisme. Les grottes de l’Atiu (Collocalia sawtelli) et du martinet des Mascareignes ont été perturbées par une augmentation des visiteurs humains.
Les effets de l’agriculture intensive sur les apodidés sont moins faciles à quantifier. Il peut y avoir des impacts visibles sur les espèces insulaires et à aire de répartition restreinte ; par exemple, l’utilisation de pesticides et le drainage des zones humides ont probablement réduit le nombre de martinets des Seychelles. Mais il est difficile de surveiller avec précision les mangeurs de plancton aériens à grande échelle.
Les efforts de conservation visant à atténuer les problèmes auxquels sont confrontés les Apodiformes sont semés d’embûches. De nombreuses zones bien boisées sont relativement inaccessibles en raison de la géographie ou de l’instabilité politique, ce qui rend impossible une véritable évaluation des niveaux de population. Les objectifs fixés par BirdLife International pour des espèces telles que l’inca noir (Coeligena prunellei) commencent par la nécessité d’une surveillance complète.
Même lorsque les aires de répartition des populations sont connues et que des zones protégées sont établies, les tentatives de conservation visant à sauvegarder des zones clés sont souvent entravées par l’incapacité à faire respecter la protection légale. Les martinets de Whitehead (Collocalia whiteheadi) de la réserve du Mont Matutum aux Philippines sont vulnérables à l’exploitation forestière illégale, et le colibri des mangroves (Polyerata boucardi) est menacé par la coupe des mangroves au Costa Rica, même si cette activité est interdite.
Signification pour les humains
Leurs habitudes et leur apparence distinctives ont donné aux colibris des rôles importants dans les cultures des peuples amérindiens depuis des millénaires. Les peuples nord-américains Cherokee, Fox et Creek ont des histoires liées à la vitesse des oiseaux. De nombreuses légendes ingénieuses tournent autour de leurs techniques d’alimentation ; le peuple Ge du Brésil avait une légende dans laquelle un oiseau aspirait une fourmi mordante de l’intérieur de l’oreille d’un homme. Les légendes de colibris les plus célèbres sont associées aux Aztèques, dont le dieu le plus important, Huitzilopochtli, a un nom qui se traduit par « Colibri de la gauche ». Ce dieu était représenté comme portant la tête d’un colibri en guise de casque. Les guerriers qui tombaient au combat étaient censés ressusciter sous la forme de colibris. Le roi aztèque Montezuma portait des plumes de colibri dans le cadre de sa coiffure élaborée. Les Européens ont continué à être fascinés par les plumes colorées des colibris et à vouloir les collectionner, surtout au XIXe siècle et au début du XXe siècle, lorsque des millions de colibris ont été massacrés pour leurs plumes. Entre 1904 et 1911, 152 000 colibris ont été importés d’Amérique du Nord à Londres pour orner les chapeaux des dames. Aujourd’hui, la persécution directe des colibris est rare. Des milliers de mangeoires de basse-cour à travers l’Amérique du Nord témoignent de la popularité de ces oiseaux auprès des humains.
Le mot swift est dérivé du vieil anglais swifan, qui signifie rapide. Le martinet commun sombre, criard et en forme de faucille inspirait à la fois crainte et admiration dans l’Europe médiévale. En Angleterre, il était connu comme l’oiseau du diable. Pourtant, dans leurs habitudes de nidification, de nombreuses espèces de martinet ont bénéficié d’une association physiquement proche avec les humains. Les martinets communs et de cheminée (Chaetura pelagica) choisissent rarement autre chose que des sites de nidification artificiels.
Les nids de martinets en Asie du Sud-Est sont prisés comme nourriture par les humains depuis au moins mille ans. Le commerce est encore énormément populaire. Dans les années 1980, Hong Kong a importé à lui seul des nids pour une valeur estimée à 39 millions de dollars.
Ressources
Livres
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del Hoyo, J., A. Elliot, et J. Sargatal, eds. De la chouette effraie au colibri. Vol. 5, Manuel des oiseaux du monde. Barcelone : Lynx Editions, 1999.
Johnsgard, P. A. The Hummingbirds of North America. Washington, D.C. : Smithsonian Institution Press, 1997.
Lockwood, W. B. The Oxford Book of British Bird Names. New York : Oxford University Press, 1984.
Long, K. Hummingbirds. A Wildlife Handbook. Boulder, CO : Johnson Books, 1997.
Sibley, C. G., et J. E. Ahlquist. Phylogénie et classification des oiseaux. Une étude de l’évolution moléculaire. New Haven, Conn. : Yale University Press, 1990.
Autres
BirdLife International. Saving Species. (18 fév. 2002). <www.birdlife.net/species>.
Derek William Niemann