Mikrobiologia Ogólna

Chemolitotrofia

Chemolitotrofia to utlenianie nieorganicznych związków chemicznych w celu wytworzenia energii. Proces ten może wykorzystywać fosforylację oksydacyjną, podobnie jak oddychanie tlenowe i beztlenowe, ale teraz utleniana substancja (donor elektronów) jest związkiem nieorganicznym. Elektrony są przekazywane do nośników w łańcuchu transportu elektronów, generując siłę napędową protonów, która jest wykorzystywana do wytwarzania ATP z pomocą syntazy ATP.

Dawcy elektronów

Chemolitotrofy wykorzystują różnorodne związki nieorganiczne jako dawców elektronów, przy czym najczęstszymi substancjami są gazowy wodór, związki siarki (takie jak siarczek i siarka), związki azotu (takie jak amon i azotyn) oraz żelazo żelazawe.

• Utleniacze wodoru – organizmy te utleniają gazowy wodór (H2) przy użyciu enzymu wodorogenazy. Istnieją zarówno tlenowe, jak i beztlenowe utleniacze wodoru, przy czym organizmy tlenowe ostatecznie redukują tlen do wody.
• Utleniacze siarki – jako grupa organizmy te są zdolne do utleniania szerokiej gamy zredukowanych i częściowo zredukowanych związków siarki, takich jak siarkowodór (H2S), siarka elementarna (S0), tiosiarczan (S2O32-) i siarczyn (SO32-). Siarczan (SO42-) jest często produktem ubocznym utleniania. Często utlenianie zachodzi w sposób stopniowy przy pomocy enzymu oksydazy siarczynowej.
• Utleniacze azotu – utlenianie amoniaku (NH3) jest przeprowadzane jako proces dwuetapowy przez mikroorganizmy nitryfikacyjne, gdzie jedna grupa utlenia amoniak do azotynu (NO2-), a druga grupa utlenia azotyn do azotanu (NO3-). Cały proces jest znany jako nitryfikacja i jest wykonywany przez małe grupy bakterii tlenowych i archaea, często spotykanych razem w glebie lub w systemach wodnych.
• Utleniacze żelaza – organizmy te utleniają żelazo żelazne (Fe2+) do żelaza żelaznego (Fe3+). Ponieważ Fe2+ ma tak dodatni standardowy potencjał redukcyjny, bioenergetyka nie jest zbyt korzystna, nawet przy użyciu tlenu jako końcowego akceptora elektronów. Sytuację utrudnia fakt, że Fe2+ spontanicznie utlenia się do Fe3+ w obecności tlenu; zanim to nastąpi, organizmy muszą wykorzystać go do własnych celów.

Akceptory elektronów

Chemolitotrofia może zachodzić tlenowo lub beztlenowo. Tak jak w przypadku każdego z tych typów oddychania, najlepszym akceptorem elektronów jest tlen, aby stworzyć największą odległość między donorem a akceptorem elektronów. Użycie akceptora innego niż tlen pozwala chemolitotrofom na większą różnorodność i zdolność do życia w bardziej zróżnicowanych środowiskach, chociaż poświęcają one produkcję energii.

Ilość generowanego ATP

Tak jak donory i akceptory elektronów mogą się znacznie różnić w tej grupie organizmów, ilość generowanego ATP dla ich wysiłków również będzie się znacznie różnić. Nie wytworzą one tyle ATP, co organizm wykorzystujący oddychanie tlenowe, ponieważ największe ΔE0′ uzyskuje się przy wykorzystaniu glukozy jako donora elektronów i tlenu jako akceptora elektronów. Jednak to, o ile mniej niż 32 cząsteczki ATP, zależy w dużej mierze od rzeczywistego dawcy i akceptora. Im mniejsza odległość między nimi, tym mniej ATP zostanie utworzone.

Chemolithoautotrophs vs chemolithoheterotrophs

Większość chemolithotrophs są autotrofy (chemolithoautotrophs), gdzie naprawić atmosferycznego dwutlenku węgla do montażu związków organicznych, które potrzebują. Organizmy te wymagają zarówno ATP, jak i mocy redukującej (tj. NADH/NADPH), aby ostatecznie przekształcić utlenioną cząsteczkę CO2 w znacznie zredukowany związek organiczny, taki jak glukoza. Jeśli chemolithoautotrof używa donora elektronów o wyższym potencjale redoks niż NAD+/NADP, musi użyć odwrotnego przepływu elektronów, aby przepchnąć elektrony z powrotem w górę wieży elektronowej. Jest to energetycznie niekorzystne dla komórki, zużywającej energię z siły napędowej protonów do napędzania elektronów w odwrotnym kierunku z powrotem przez ETC.

Niektóre mikroby są chemolithoheterotrophs, używając nieorganicznej substancji chemicznej dla ich potrzeb energetycznych i elektronowych, ale polegając na organicznych substancjach chemicznych w środowisku dla ich potrzeb węglowych. Te organizmy są również nazywane miksotrofami, ponieważ wymagają zarówno nieorganicznych, jak i organicznych związków chemicznych do ich wzrostu i reprodukcji.

Metabolizm azotu

Cykl azotowy przedstawia różne sposoby, w jakie azot, pierwiastek niezbędny do życia, jest wykorzystywany i przekształcany przez organizmy do różnych celów. Duża część przemian chemicznych jest wykonywana przez mikroby jako część ich metabolizmu, wykonując w tym procesie cenne usługi dla innych organizmów, dostarczając im alternatywną formę chemiczną pierwiastka.

Utrwalanie azotu

Utrwalanie azotu opisuje konwersję względnie obojętnego gazu dinitrogenowego (N2) w amoniak (NH3), znacznie bardziej użyteczną formę azotu dla większości form życia. Proces ten jest przeprowadzany przez diazotrofy, ograniczoną liczbę bakterii i archai, które dzięki swoim zdolnościom mogą rosnąć bez zewnętrznego źródła stałego azotu. Wiązanie azotu jest procesem niezbędnym dla organizmów na Ziemi, ponieważ azot jest wymaganym składnikiem różnych cząsteczek organicznych, takich jak aminokwasy i nukleotydy. Rośliny, zwierzęta i inne organizmy polegają na bakteriach i archaach, aby zapewnić azot w formie stałej, ponieważ nie są znane żadne eukarionty, które mogą wiązać azot.

Wiązanie azotu jest niezwykle energo- i elektronochłonnym procesem, w celu przerwania potrójnego wiązania w N2 i zredukowania go do NH3. Wymaga szczególnego enzymu znanego jako nitrogenaza, który jest inaktywowany przez O2. Tak więc wiązanie azotu musi odbywać się w środowisku beztlenowym. Organizmy wiążące azot w warunkach tlenowych muszą opracować specjalne warunki, aby chronić swój enzym. Organizmy wiążące azot mogą istnieć samodzielnie lub w parze z gospodarzem roślinnym:

1. Symbiotyczne organizmy wiążące azot: te bakterie współpracują z rośliną, aby zapewnić im środowisko odpowiednie do funkcjonowania ich enzymu nitrogenazy. Bakterie żyją w tkankach rośliny, często w guzkach korzeniowych, wiążąc azot i dzieląc się wynikami. Roślina zapewnia zarówno miejsce do wiązania azotu, jak i dodatkowe składniki odżywcze, które wspierają energochłonny proces wiązania azotu. Wykazano, że bakterie i gospodarz wymieniają chemiczne sygnały rozpoznawcze, które ułatwiają ten związek. Jedną z najbardziej znanych bakterii w tej kategorii jest Rhizobium, która współpracuje z roślinami z rodziny strączkowych (koniczyna, soja, lucerna, itp.).
2. Wolno żyjące organizmy wiążące azot: te organizmy, zarówno bakterie jak i archaea, wiążą azot na własny użytek, który kończy się dzieleniem, gdy organizm umiera lub zostaje połknięty. Wolno żyjące organizmy wiążące azot, które rosną beztlenowo, nie muszą się martwić o specjalne przystosowania dla swojego enzymu nitrogenazy. Organizmy tlenowe muszą się przystosować. Cyjanobakterie, wielokomórkowe bakterie, tworzą wyspecjalizowane komórki zwane heterocystami, w których zachodzi wiązanie azotu. Ponieważ cyjanobakterie produkują tlen w ramach fotosyntezy, w heterocystach zachodzi wersja anoksygeniczna, co pozwala na utrzymanie aktywności nitrogenazy. Heterocysty dzielą się utrwalonym azotem z otaczającymi je komórkami, podczas gdy otaczające je komórki dostarczają heterocystom dodatkowych składników odżywczych.

Asymilacja

Asymilacja jest procesem redukcyjnym, w którym nieorganiczna forma azotu jest redukowana do organicznych związków azotu, takich jak aminokwasy i nukleotydy, umożliwiając wzrost i reprodukcję komórek. Redukcji ulega tylko taka ilość, jaka jest potrzebna komórce. Asymilacja amoniaku zachodzi, gdy amoniak (NH3)/jon amonowy (NH4+) powstały podczas wiązania azotu zostaje włączony do azotu komórkowego. Asymilacyjna redukcja azotanu jest redukcją azotanu do azotu komórkowego, w wieloetapowym procesie, w którym azotan jest redukowany do azotynu, następnie do amoniaku i w końcu do azotu organicznego.

Nitryfikacja

Jak wspomniano powyżej, nitryfikacja jest wykonywana przez chemolitotrofy przy użyciu zredukowanej lub częściowo zredukowanej formy azotu jako donora elektronów w celu uzyskania energii. ATP jest uzyskiwany w procesie fosforylacji oksydacyjnej, z wykorzystaniem ETC, PMF i syntazy ATP.

Denitryfikacja

Denitryfikacja odnosi się do redukcji NO3- do gazowych związków azotu, takich jak N2. Mikroby denitryfikacyjne wykonują oddychanie beztlenowe, używając NO3- jako alternatywnego końcowego akceptora elektronów dla O2. Jest to rodzaj dysymilacyjnej redukcji azotanów, gdzie azotany są redukowane w celu zachowania energii, a nie w celu tworzenia związków organicznych. To produkuje duże ilości nadmiaru produktów ubocznych, co powoduje utratę azotu z lokalnego środowiska do atmosfery.

Anammox

Anammox lub beztlenowe utlenianie amoniaku jest wykonywane przez bakterie morskie, stosunkowo niedawno odkryte, które wykorzystują związki azotu zarówno jako akceptor elektronów i dawca elektronów. Amoniak jest utleniany beztlenowo jako donor elektronów, podczas gdy azotyn jest wykorzystywany jako akceptor elektronów, z gazem dinitrogenowym wytwarzanym jako produkt uboczny. Reakcje zachodzą w anammoksosomie, wyspecjalizowanej strukturze cytoplazmatycznej, która stanowi 50-70% całkowitej objętości komórki. Podobnie jak denitryfikacja, reakcja anammox usuwa stały azot z lokalnego środowiska, uwalniając go do atmosfery.

.