Microbiologie generală

Chemolithotrofia

Chemolithotrofia este oxidarea substanțelor chimice anorganice pentru producerea de energie. Procesul poate utiliza fosforilarea oxidativă, la fel ca și respirația aerobă și anaerobă, dar acum substanța care este oxidată (donatorul de electroni) este un compus anorganic. Electronii sunt transferați către purtătorii din cadrul lanțului de transport al electronilor, generând o forță motrice a protonilor care este folosită pentru a genera ATP cu ajutorul ATP-sintetazei.

Donatori de electroni

Chemolitotrofele folosesc o varietate de compuși anorganici ca donatori de electroni, cele mai frecvente substanțe fiind hidrogenul gazos, compușii sulfuroși (cum ar fi sulfura și sulful), compușii azotați (cum ar fi amoniul și nitriții) și fierul feros.

• Oxidanți ai hidrogenului – aceste organisme oxidează hidrogenul gazos (H2) cu ajutorul unei enzime hidrogenază. Există atât oxidanți aerobi, cât și anaerobi ai hidrogenului, organismele aerobe reducând în cele din urmă oxigenul în apă.
• Oxidanți ai sulfului – ca grup, aceste organisme sunt capabile să oxideze o mare varietate de compuși de sulf reduși și parțial reduși, cum ar fi hidrogenul sulfurat (H2S), sulful elementar (S0), tiosulfatul (S2O32-) și sulfitul (SO32-). Sulfatul (SO42-) este frecvent un produs secundar al oxidării. Adesea, oxidarea are loc într-un mod etapizat cu ajutorul enzimei sulfit-oxidază.
• Oxidanți ai azotului – oxidarea amoniacului (NH3) este realizată ca un proces în două etape de către microbii nitrificatori, în care un grup oxidează amoniacul în nitriți (NO2-), iar al doilea grup oxidează nitriții în nitrați (NO3-). Întregul proces este cunoscut sub numele de nitrificare și este realizat de grupuri mici de bacterii aerobe și archaea, care se găsesc adesea trăind împreună în sol sau în sistemele de apă.
• Oxidanți ai fierului – aceste organisme oxidează fierul feros (Fe2+) în fier feric (Fe3+). Deoarece Fe2+ are un potențial de reducere standard atât de pozitiv, bioenergetica nu este extrem de favorabilă, chiar folosind oxigenul ca acceptor final de electroni. Situația este îngreunată pentru aceste organisme de faptul că Fe2+ se oxidează spontan în Fe3+ în prezența oxigenului; organismele trebuie să îl folosească în scopuri proprii înainte ca acest lucru să se întâmple.

Aceptori de electroni

Chemolitotrofia poate avea loc în mod aerob sau anaerob. La fel ca în cazul ambelor tipuri de respirație, cel mai bun acceptor de electroni este oxigenul, pentru a crea cea mai mare distanță între donatorul de electroni și acceptorul de electroni. Utilizarea unui acceptor fără oxigen permite chemolitotrofelor să aibă o diversitate mai mare și capacitatea de a trăi într-o varietate mai mare de medii, deși sacrifică producția de energie.

Cantitatea de ATP generată

La fel cum atât donatorii cât și acceptorii de electroni pot varia foarte mult pentru acest grup de organisme, cantitatea de ATP generată pentru eforturile lor va varia, de asemenea, foarte mult. Ei nu vor produce la fel de mult ATP ca un organism care utilizează respirația aerobă, deoarece cel mai mare ΔE0′ se găsește utilizând glucoza ca donator de electroni și oxigenul ca acceptor de electroni. Dar cât de mult mai puțin de 32 de molecule de ATP depinde în mare măsură de donatorul și acceptorul real utilizat. Cu cât distanța dintre cei doi este mai mică, cu atât mai puțin ATP se va forma.

Chemolithoautotrofe vs chemolithoterotrofe

Majoritatea chemolithotrofelor sunt autotrofe (chemolithoautotrofe), în care fixează dioxidul de carbon atmosferic pentru a asambla compușii organici de care au nevoie. Aceste organisme au nevoie atât de ATP, cât și de putere reducătoare (adică NADH/NADPH) pentru a transforma, în cele din urmă, molecula oxidată de CO2 într-un compus organic foarte redus, cum ar fi glucoza. În cazul în care un chemolithoautotrof utilizează un donator de electroni cu un potențial redox mai mare decât NAD+/NADP, acesta trebuie să folosească fluxul invers de electroni pentru a împinge electronii înapoi în turnul de electroni. Acest lucru este nefavorabil din punct de vedere energetic pentru celulă, consumând energie din forța motrice a protonilor pentru a conduce electronii în sens invers înapoi prin ETC.

Câțiva microbi sunt chemolitoterotrofi, folosind o substanță chimică anorganică pentru nevoile lor de energie și electroni, dar bazându-se pe substanțele chimice organice din mediu pentru nevoile lor de carbon. Aceste organisme sunt, de asemenea, numite mixotrofe, deoarece au nevoie atât de compuși chimici anorganici, cât și de compuși chimici organici pentru creșterea și reproducerea lor.

Metabolismul azotului

Ciclul azotului descrie diferitele moduri în care azotul, un element esențial pentru viață, este utilizat și transformat de organisme în diverse scopuri. O mare parte din conversiile chimice sunt efectuate de microbi ca parte a metabolismului lor, prestând în acest proces un serviciu valoros pentru alte organisme, oferindu-le o formă chimică alternativă a elementului.

Fixarea azotului

Fixarea azotului descrie conversia gazului relativ inert dinitrogen (N2) în amoniac (NH3), o formă de azot mult mai utilizabilă pentru majoritatea formelor de viață. Procesul este realizat de diazotrofe, un număr limitat de bacterii și archaea care pot crește fără o sursă externă de azot fixat, datorită abilităților lor. Fixarea azotului este un proces esențial pentru organismele de pe Pământ, deoarece azotul este o componentă necesară pentru diverse molecule organice, cum ar fi aminoacizii și nucleotidele. Plantele, animalele și alte organisme se bazează pe bacterii și archaea pentru a furniza azot sub formă fixă, deoarece nu se cunoaște nicio eucariotă care să poată fixa azotul.

Fixarea azotului este un proces extrem de intensiv în energie și electroni, pentru a rupe tripla legătură din N2 și a-l reduce la NH3. Este nevoie de o enzimă specială cunoscută sub numele de nitrogenază, care este inactivată de O2. Prin urmare, fixarea azotului trebuie să aibă loc într-un mediu anaerob. Organismele aerobe care fixează azotul trebuie să creeze condiții sau aranjamente speciale pentru a-și proteja enzima. Organismele fixatoare de azot pot exista fie independent, fie se pot asocia cu o gazdă vegetală:

1. Organisme fixatoare de azot simbiotice: aceste bacterii se asociază cu o plantă, pentru a le oferi un mediu adecvat funcționării enzimei lor azotază. Bacteriile trăiesc în țesutul plantei, adesea în noduli radiculari, fixând azotul și împărțind rezultatele. Planta oferă atât locul în care se fixează azotul, cât și nutrienți suplimentari pentru a susține procesul de fixare a azotului, care necesită multă energie. S-a demonstrat că bacteriile și gazda fac schimb de semnale chimice de recunoaștere care facilitează această relație. Una dintre cele mai cunoscute bacterii din această categorie este Rhizobium, care se asociază cu plantele din familia leguminoaselor (trifoi, soia, lucernă etc.).
2. Organisme fixatoare de azot cu viață liberă: aceste organisme, atât bacterii cât și archaea, fixează azotul pentru uz propriu, care sfârșește prin a fi împărțit atunci când organismul moare sau este ingerat. Organismele fixatoare de azot cu viață liberă care se dezvoltă în condiții anaerobe nu trebuie să își facă griji cu privire la adaptări speciale pentru enzima lor azotază. Organismele aerobe trebuie să facă adaptări. Cianobacteriile, o bacterie pluricelulară, produc celule specializate, cunoscute sub numele de heterociste, în care are loc fixarea azotului. Deoarece cianobacteriile produc oxigen ca parte a fotosintezei lor, în interiorul heterocistului apare o versiune anoxigenă, ceea ce permite ca azotaza să rămână activă. Heterocistele împart azotul fixat cu celulele din jur, în timp ce celulele din jur furnizează substanțe nutritive suplimentare heterocistului.

Asimilare

Asimilarea este un proces reductiv prin care o formă anorganică de azot este redusă la compuși organici de azot, cum ar fi aminoacizii și nucleotidele, permițând creșterea și reproducerea celulară. Se reduce doar cantitatea de care are nevoie celula. Asimilarea amoniacului are loc atunci când ionul amoniac (NH3)/amoniu (NH4+) format în timpul fixării azotului este încorporat în azotul celular. Reducerea asimilativă a nitraților este o reducere a nitraților în azot celular, într-un proces în mai multe etape în care nitrații sunt reduși la nitriți, apoi la amoniac și, în cele din urmă, la azot organic.

Nitrificarea

După cum s-a menționat mai sus, nitrificarea este realizată de chemolitotrofe care utilizează o formă redusă sau parțial redusă de azot ca donator de electroni pentru a obține energie. ATP este obținut prin procesul de fosforilare oxidativă, folosind un ETC, un PMF și o ATP-sintetază.

Denitrificare

Denitrificarea se referă la reducerea NO3- în compuși gazoși ai azotului, cum ar fi N2. Microbii denitrificatori efectuează respirația anaerobă, utilizând NO3- ca acceptor final de electroni alternativ la O2. Acesta este un tip de reducere disimilatorie a nitraților, în care nitratul este redus în timpul conservării energiei, nu în scopul producerii de compuși organici. Acest lucru produce cantități mari de subproduse în exces, ducând la pierderea de azot din mediul local în atmosferă.

Anammox

Anammoxul sau oxidarea anaerobă a amoniacului este realizată de bacterii marine, descoperite relativ recent, care utilizează compușii de azot atât ca acceptor de electroni, cât și ca donator de electroni. Amoniacul este oxidat anaerob ca donator de electroni, în timp ce nitritul este utilizat ca acceptor de electroni, iar ca produs secundar se produce dinitrogen gazos. Reacțiile au loc în cadrul anammoxosomului, o structură citoplasmatică specializată care constituie 50-70% din volumul total al celulei. La fel ca și denitrificarea, reacția anammox elimină azotul fixat dintr-un mediu local, eliberându-l în atmosferă.