Obecná mikrobiologie

Chemolitotrofie

Chemolitotrofie je oxidace anorganických chemických látek za účelem získání energie. Tento proces může využívat oxidační fosforylaci, stejně jako aerobní a anaerobní dýchání, ale nyní je oxidovanou látkou (donorem elektronů) anorganická sloučenina. Elektrony jsou předávány přenašečům v rámci elektronového transportního řetězce, čímž vzniká protonová hybná síla, která se využívá k tvorbě ATP pomocí ATP syntázy.

Donoři elektronů

Chemolitotrofy využívají jako donory elektronů různé anorganické sloučeniny, přičemž nejčastějšími látkami jsou plynný vodík, sloučeniny síry (např. sulfid a síra), sloučeniny dusíku (např. amoniak a dusitany) a železo.

• Oxidátory vodíku – tyto organismy oxidují plynný vodík (H2) pomocí enzymu hydrogenázy. Existují jak aerobní, tak anaerobní oxidátory vodíku, přičemž aerobní organismy případně redukují kyslík na vodu.
• Oxidátory síry – jako skupina jsou tyto organismy schopny oxidovat širokou škálu redukovaných a částečně redukovaných sloučenin síry, jako je sirovodík (H2S), elementární síra (S0), thiosíran (S2O32-) a siřičitan (SO32-). Sírany (SO42-) jsou často vedlejším produktem oxidace. Oxidace často probíhá postupně za pomoci enzymu sulfit oxidázy.
• Oxidátory dusíku – oxidace amoniaku (NH3) probíhá jako dvoustupňový proces u nitrifikačních mikrobů, kdy jedna skupina oxiduje amoniak na dusitany (NO2-) a druhá skupina oxiduje dusitany na dusičnany (NO3-). Celý proces se nazývá nitrifikace a provádějí ho malé skupiny aerobních bakterií a archeí, které se často vyskytují společně v půdě nebo ve vodních systémech.
• Oxidátory železa – tyto organismy oxidují železo (Fe2+) na železo železité (Fe3+). Protože Fe2+ má tak kladný standardní redukční potenciál, bioenergetika není extrémně příznivá, a to ani při použití kyslíku jako konečného akceptoru elektronů. Situaci těmto organismům ztěžuje skutečnost, že Fe2+ se v přítomnosti kyslíku samovolně oxiduje na Fe3+; než k tomu dojde, musí jej organismy využít pro své účely.

Elektronové akceptory

Chemolitotrofie může probíhat aerobně nebo anaerobně. Stejně jako u obou typů dýchání je nejlepším akceptorem elektronů kyslík, aby se vytvořila co největší vzdálenost mezi donorem a akceptorem elektronů. Použití jiného než kyslíkového akceptoru umožňuje chemolitotrofům větší rozmanitost a schopnost žít v širší škále prostředí, i když tím obětují produkci energie.

Množství generovaného ATP

Stejně jako se u této skupiny organismů mohou značně lišit donory i akceptory elektronů, bude se značně lišit i množství ATP generovaného pro jejich úsilí. Nebudou vytvářet tolik ATP jako organismy využívající aerobní dýchání, protože největší ΔE0′ je zjištěno při použití glukózy jako donoru elektronů a kyslíku jako akceptoru elektronů. O kolik méně než 32 molekul ATP však značně závisí na aktuálním použitém donoru a akceptoru. Čím menší je vzdálenost mezi nimi, tím méně ATP vznikne.

Chemolithoautotrofy vs chemolithoheterotrofy

Většina chemolithoautotrofů jsou autotrofy (chemolithoautotrofy), kde fixují atmosférický oxid uhličitý k sestavení organických sloučenin, které potřebují. Tyto organismy potřebují jak ATP, tak redukční sílu (tj. NADH/NADPH), aby nakonec přeměnily oxidovanou molekulu CO2 na značně redukovanou organickou sloučeninu, jako je glukóza. Pokud chemolithoautotrof používá donor elektronů s vyšším redoxním potenciálem než NAD+/NADP, musí použít zpětný tok elektronů, aby vytlačil elektrony zpět do elektronové věže. To je pro buňku energeticky nevýhodné, spotřebovává energii z protonové hnací síly na pohon elektronů v opačném směru zpět přes ETC.

Někteří mikrobi jsou chemolitheterotrofové, kteří používají anorganickou chemickou látku pro své energetické a elektronové potřeby, ale spoléhají na organické chemické látky v prostředí pro své potřeby uhlíku. Tyto organismy se také nazývají mixotrofy, protože pro svůj růst a rozmnožování potřebují jak anorganické, tak organické chemické sloučeniny.

Metabolismus dusíku

Koloběh dusíku znázorňuje různé způsoby, jakými organismy využívají a přeměňují dusík, základní prvek pro život, pro různé účely. Velkou část chemických přeměn provádějí mikrobi v rámci svého metabolismu, přičemž v tomto procesu vykonávají cennou službu pro ostatní organismy tím, že jim poskytují alternativní chemickou formu prvku.

Fixace dusíku

Fixace dusíku popisuje přeměnu relativně inertního plynného dinitrogenu (N2) na amoniak (NH3), který je pro většinu forem života mnohem využitelnější formou dusíku. Tento proces provádějí diazotrofy, omezený počet bakterií a archeí, které díky svým schopnostem mohou růst bez vnějšího zdroje fixovaného dusíku. Fixace dusíku je pro pozemské organismy nezbytný proces, protože dusík je nezbytnou součástí různých organických molekul, jako jsou aminokyseliny a nukleotidy. Rostliny, živočichové a další organismy se spoléhají na bakterie a archea, které jim poskytují dusík ve fixované formě, protože není znám žádný eukaryot, který by byl schopen dusík fixovat.

Fixace dusíku je proces extrémně náročný na energii a elektrony, aby se rozbila trojná vazba v N2 a redukovala se na NH3. Vyžaduje zvláštní enzym známý jako nitrogenáza, který je inaktivován O2. Fixace dusíku tedy musí probíhat v anaerobním prostředí. Aerobní organismy fixující dusík musí vymyslet zvláštní podmínky nebo uspořádání, aby ochránily svůj enzym. Organismy fixující dusík mohou existovat buď samostatně, nebo ve dvojici s rostlinným hostitelem:

1. Symbiotické organismy fixující dusík: tyto bakterie jsou partnery rostlin, aby jim poskytly prostředí vhodné pro fungování jejich enzymu nitrogenázy. Bakterie žijí v rostlinném pletivu, často v kořenových uzlinách, fixují dusík a dělí se o výsledky. Rostlina poskytuje jak místo pro fixaci dusíku, tak další živiny pro podporu energeticky náročného procesu fixace dusíku. Bylo prokázáno, že si bakterie a hostitel vyměňují chemické rozpoznávací signály, které tento vztah usnadňují. Jednou z nejznámějších bakterií v této kategorii je Rhizobium, která spolupracuje s rostlinami z čeledi bobovitých (jetel, sója, vojtěška atd.).
2. Volně žijící organismy fixující dusík: tyto organismy, bakterie i archea, fixují dusík pro vlastní potřebu, která končí sdílením, když organismus zemře nebo je pozřen. Volně žijící organismy vázající dusík, které rostou anaerobně, se nemusí starat o speciální adaptace svého enzymu nitrogenázy. Aerobní organismy se přizpůsobit musí. Sinice, mnohobuněčné bakterie, vytvářejí specializované buňky známé jako heterocysty, v nichž dochází k fixaci dusíku. Protože sinice v rámci fotosyntézy produkují kyslík, dochází v heterocystě k anoxygenní verzi, která umožňuje nitrogenáze zůstat aktivní. Heterocysty sdílejí fixovaný dusík s okolními buňkami, zatímco okolní buňky poskytují heterocystám další živiny.

Asimilace

Asimilace je redukční proces, při kterém se anorganická forma dusíku redukuje na organické dusíkaté sloučeniny, jako jsou aminokyseliny a nukleotidy, což umožňuje buněčný růst a rozmnožování. Redukuje se pouze množství, které buňka potřebuje. K asimilaci amoniaku dochází, když se amoniak (NH3)/amoniový ion (NH4+), který vzniká při fixaci dusíku, začlení do buněčného dusíku. Asimilační redukce dusičnanů je redukce dusičnanů na buněčný dusík v několikastupňovém procesu, kdy se dusičnany redukují na dusitany, pak na amoniak a nakonec na organický dusík.

Nitrifikace

Jak bylo uvedeno výše, nitrifikaci provádějí chemolitotrofy, které využívají redukovanou nebo částečně redukovanou formu dusíku jako donor elektronů k získání energie. ATP se získává procesem oxidativní fosforylace za použití ETC, PMF a ATP syntázy.

Denitrifikace

Denitrifikace znamená redukci NO3- na plynné sloučeniny dusíku, jako je N2. Denitrifikační mikrobi provádějí anaerobní dýchání a používají NO3- jako alternativní konečný akceptor elektronů k O2. Jedná se o typ disimilační redukce dusičnanů, kdy se dusičnany redukují při zachování energie, nikoli za účelem tvorby organických sloučenin. Vzniká tak velké množství nadbytečných vedlejších produktů, což vede ke ztrátám dusíku z místního prostředí do atmosféry.

Anammox

Anammox neboli anaerobní oxidaci amoniaku provádějí mořské bakterie, relativně nedávno objevené, které využívají sloučeniny dusíku jako akceptor elektronů i jako donor elektronů. Amoniak je oxidován anaerobně jako donor elektronů, zatímco dusitany jsou využívány jako akceptor elektronů, přičemž jako vedlejší produkt vzniká plynný dinitrogen. Reakce probíhají v anammoxosomu, specializované cytoplazmatické struktuře, která tvoří 50-70 % celkového objemu buňky. Stejně jako denitrifikace odstraňuje anammox reakce fixovaný dusík z místního prostředí a uvolňuje ho do atmosféry.

.