General Microbiology

Chemolithotrophy

Chemolithotrophy は、エネルギー生成のための無機化学物質の酸化です。 好気性呼吸や嫌気性呼吸と同じように酸化的リン酸化を利用することができるが、今度は酸化される物質（電子供与体）が無機化合物である。 電子は電子輸送鎖内のキャリアに引き渡され、プロトン起電力が発生し、ATP合成酵素の助けを借りてATPが生成されます。

Electrons donors

Chemolithotrophs are using a variety of inorganic compounds as electron donors, with the most common substances are hydrogen gas, sulfur compounds (such as sulfide and sulfur), nitrogen compounds (such as ammonium and nitrite) and ferrous iron.

• Hydrogen oxidizer – these organisms oxidase hydrogen gas (H2) with a use of hydrogenase enzyme.この菌はヒドロゲナーゼ酵素を使用して、水素ガス（H）を酸化します。 好気性および嫌気性水素酸化細菌の両方が存在し、好気性生物は最終的に酸素を水に還元する。
• 硫黄酸化細菌 – グループとしてこれらの生物は、硫化水素（H2S）、元素状硫黄（S0）、チオ硫酸（S2O32-）および亜硫酸（SO32-）などの還元および部分還元硫黄化合物を幅広く酸化する能力がある。 硫酸塩（SO42-）は、しばしば酸化の副生成物である。 窒素酸化剤-アンモニア（NH3）の酸化は、硝化微生物による2段階のプロセスで行われ、一方のグループがアンモニアを亜硝酸塩（NO2-）に、もう一方のグループが亜硝酸塩を硝酸塩（NO3-）に酸化させる。 このプロセス全体は硝化と呼ばれ、好気性細菌や古細菌の小さなグループによって行われ、土壌中や水系に一緒に生息していることが多い。
• 鉄酸化剤 – これらの生物は第一鉄（Fe2+）を第二鉄（Fe3+）に酸化させる。 Fe2+は標準還元電位が非常に高いため、最終的な電子受容体として酸素を用いても、生体エネルギー的には極めて不利である。 この状況は、酸素の存在下で Fe2+ が自然に Fe3+ に酸化されるという事実によって、これらの生物にとってより困難なものとなっています。

Electron acceptors

化学石器は好気的または嫌気的に発生することができます。 どちらのタイプの呼吸でもそうですが、電子供与体と電子受容体の間の距離を最大にするために、最適な電子受容体は酸素です。 このような場合、電子供与体と電子受容体の間の距離を最大にするため、酸素以外の受容体を使用すると、エネルギー生産は犠牲になるが、化学石器栄養生物はより多様で、より幅広い環境で生活する能力を持つことができる。 電子供与体としてグルコース、電子受容体として酸素を使用して最大のΔE0’が見られるので、好気性呼吸を使用する生物ほど多くのATPを作らないだろう。 しかし、ATPが32分子よりどれだけ少ないかは、実際に使用されるドナーとアクセプターに大きく依存する。 2つの間の距離が小さいほど、形成されるATPは少なくなります。

Chemolithoautotrophs vs chemolithoheterotrophs

ほとんどのケモリト ロファーは、大気中の二酸化炭素を固定し、必要とする有機物を組み立てる自家増殖（ケモリト ロフィード）であり、この場合、二酸化炭素の固定は、その化合物が必要とする化合物を組み立てる。 これらの生物は、最終的に酸化分子である二酸化炭素をグルコースのような大きく還元された有機化合物に変換するために、ATPと還元力（すなわちNADH/NADPH）の両方を必要とします。 ケモリトリオトrophがNAD+/NADPよりも酸化還元電位の高い電子供与体を用いる場合、逆電子流を用いて電子を電子塔に押し戻さなければならない。 これは細胞にとってエネルギー的に不利であり、電子室を通って逆方向に電子を駆動するためにプロトン起電力からエネルギーを消費する。

一部の微生物は、エネルギーと電子の必要性に応じて無機化学物質を使用するが、炭素の必要性については環境中の有機化学物質に依存する化学水素従属栄養体（chemolithoheterotrophs）となる。

窒素代謝

窒素サイクルは、生命にとって不可欠な要素である窒素が、生物によってさまざまな目的のために使用され変換される方法を描いたものである。 この化学変換の多くは、微生物が代謝の一環として行い、その過程で他の生物に元素の代替化学形を提供するという貴重な役割りを果たしている。

Nitrogen Fixation

窒素固定は、比較的不活性の二窒素ガス (N2) をアンモニア (NH3) 、ほとんどの生物にとってはるかに利用しやすい窒素の形態に変えることを説明しています。 このプロセスは、限られた数の細菌と古細菌である通性栄養細菌によって行われ、その能力により、固定窒素の外部供給なしに生育することができる。 窒素はアミノ酸やヌクレオチドなど、さまざまな有機分子の必須成分であるため、窒素固定は地球上の生物にとって不可欠なプロセスである。 植物や動物、その他の生物は、窒素を固定化できる真核生物が知られていないため、窒素を固定化した形で提供するバクテリアや古細菌に頼っている。

窒素固定は、N2の三重結合を切断してNH3に還元するために、非常にエネルギーと電子を消費するプロセスである。 これにはニトロゲナーゼと呼ばれる特殊な酵素が必要で、この酵素は酸素によって不活性化される。 したがって、窒素固定は嫌気的環境で行わなければならない。 好気性窒素固定生物は、その酵素を守るために特別な条件や配置を工夫する必要があるのです。 窒素固定生物には、単独で存在するものと、植物を宿主とするものがある。

1. 共生窒素固定生物：これらの細菌は植物と提携し、彼らのニトロゲナーゼ酵素の働きに適した環境を提供する。 細菌は植物の組織内、多くは根瘤に住み、窒素を固定し、その結果を共有する。 植物は、窒素を固定する場所と、窒素固定というエネルギーを消費するプロセスを支えるための追加の栄養素の両方を提供します。 細菌と宿主は化学的な認識シグナルを交換することで、この関係を促進することが明らかになっている。 このカテゴリの最もよく知られた細菌の1つは、マメ科の植物（クローバー、大豆、アルファルファなど）と提携するリゾビウムです。
2. 自由生活型窒素固定生物：これらの生物（バクテリアとアーキアの両方）は、生物が死ぬか摂取されたときに共有されてしまう、自分自身の使用のために窒素を固定しています。 嫌気的に成長する自由生活型の窒素固定生物は、ニトロゲナーゼ酵素のための特別な適応を心配する必要はない。 一方、好気性の生物は、窒素固定酵素を作るために特別な工夫をしなければならない。 多細胞細菌であるシアノバクテリアは、ヘテロシストと呼ばれる特殊な細胞を作り、その中で窒素固定を行います。 シアノバクテリアは光合成で酸素を生産するため、ヘテロシスト内で無酸素状態が発生し、ニトロゲナーゼの活性を維持することができるのです。

同化

同化とは、無機態窒素がアミノ酸やヌクレオチドなどの有機窒素化合物に還元され、細胞の成長と生殖を可能にする還元プロセスのことで、窒素を固定化したものを周囲の細胞で共有します。 細胞が必要とする量だけが還元される。 アンモニア同化作用は、窒素固定で生成されたアンモニア（NH3）/アンモニウムイオン（NH4+）が細胞内の窒素に取り込まれることで起こります。 同化型硝酸塩還元は、硝酸塩が亜硝酸塩に還元され、次にアンモニアに還元され、最後に有機窒素に還元される多段階のプロセスで、細胞性窒素に還元される。

Nitrification

上記のように、硝化はエネルギーを得るために電子供与体として窒素の還元型または部分還元型を使用して化学石栄養生物によって実行される。 ATPは、ETC、PMF、ATP合成酵素を用いた酸化的リン酸化の過程で得られる。

脱窒

脱窒とは、NO3-をN2などのガス状窒素化合物に還元することを指す。 脱窒微生物は、NO3-をO2の代替最終電子受容体として、嫌気性呼吸を行う。 これは一種の異化的硝酸塩還元であり、有機化合物を作るためではなく、エネルギー保存のために硝酸塩を還元しているのである。

Anammox

Anammox または嫌気性アンモニア酸化は、比較的最近発見された海洋細菌によって行われ、電子受容体および電子供与体の両方として窒素化合物を利用します。 アンモニアは電子供与体として嫌気的に酸化され、亜硝酸塩は電子受容体として利用され、副産物として二窒素ガスが生成されます。 この反応は、細胞全体の50〜70%を占める特殊な細胞質構造体であるアナモクソーム内で行われる。 脱窒反応と同様に、アナモックス反応は固定窒素を局所的な環境から除去し、大気中に放出している。