Microbiologia generale

Chemolithotrophy

Chemolithotrophy è l’ossidazione di sostanze chimiche inorganiche per la generazione di energia. Il processo può utilizzare la fosforilazione ossidativa, proprio come la respirazione aerobica e anaerobica, ma ora la sostanza ossidata (il donatore di elettroni) è un composto inorganico. Gli elettroni vengono passati a dei trasportatori all’interno della catena di trasporto degli elettroni, generando una forza motrice protonica che viene utilizzata per generare ATP con l’aiuto dell’ATP sintasi.

Donatori di elettroni

Ihemolithotrophs usano una varietà di composti inorganici come donatori di elettroni, con le sostanze più comuni che sono idrogeno gassoso, composti di zolfo (come solfuro e zolfo), composti di azoto (come ammonio e nitrito), e ferro ferroso.

• Ossidatori di idrogeno – questi organismi ossidano idrogeno gassoso (H2) con l’uso di un enzima idrogenasi. Esistono sia ossidatori di idrogeno aerobici che anaerobici, con gli organismi aerobici che alla fine riducono l’ossigeno all’acqua.
• Ossidatori di zolfo – come gruppo questi organismi sono in grado di ossidare un’ampia varietà di composti di zolfo ridotti e parzialmente ridotti come idrogeno solforato (H2S), zolfo elementare (S0), tiosolfato (S2O32-), e solfito (SO32-). Il solfato (SO42-) è spesso un sottoprodotto dell’ossidazione. Spesso l’ossidazione avviene in modo graduale con l’aiuto dell’enzima solfito ossidasi.
• Ossidatori di azoto – l’ossidazione dell’ammoniaca (NH3) viene eseguita come un processo a due fasi dai microbi nitrificanti, dove un gruppo ossida l’ammoniaca a nitrito (NO2-) e il secondo gruppo ossida il nitrito a nitrato (NO3-). L’intero processo è noto come nitrificazione ed è eseguito da piccoli gruppi di batteri e archei aerobici, che spesso vivono insieme nel suolo o nei sistemi idrici.
• Ossidanti del ferro – questi organismi ossidano il ferro ferroso (Fe2+) in ferro ferrico (Fe3+). Poiché il Fe2+ ha un potenziale di riduzione standard così positivo, la bioenergetica non è estremamente favorevole, anche usando l’ossigeno come accettore finale di elettroni. La situazione è resa più difficile per questi organismi dal fatto che il Fe2+ si ossida spontaneamente a Fe3+ in presenza di ossigeno; gli organismi devono usarlo per i loro scopi prima che ciò accada.

Accettori di elettroni

La chemolitotipia può avvenire in modo aerobico o anaerobico. Come per entrambi i tipi di respirazione, il miglior accettore di elettroni è l’ossigeno, per creare la maggiore distanza tra il donatore di elettroni e l’accettore di elettroni. L’uso di un accettore di non-ossigeno permette ai chemiolitotrofi di avere una maggiore diversità e la capacità di vivere in una più ampia varietà di ambienti, anche se sacrificano la produzione di energia.

Quantità di ATP generata

Così come i donatori e gli accettori di elettroni possono variare ampiamente per questo gruppo di organismi, anche la quantità di ATP generata per i loro sforzi varia ampiamente. Non produrranno tanto ATP quanto un organismo che usa la respirazione aerobica, poiché il più grande ΔE0′ si trova usando il glucosio come donatore di elettroni e l’ossigeno come accettore di elettroni. Ma quanto meno di 32 molecole di ATP dipende molto dal donatore e dall’accettore utilizzati. Più piccola è la distanza tra i due, meno ATP si formerà.

Chemolithoautotrophs vs chemolithoheterotrophs

La maggior parte dei chemolithotrophs sono autotrofi (chemolithoautotrophs), dove fissano l’anidride carbonica atmosferica per assemblare i composti organici di cui hanno bisogno. Questi organismi richiedono sia ATP che potere riducente (cioè NADH/NADPH) per convertire alla fine la molecola ossidata CO2 in un composto organico fortemente ridotto, come il glucosio. Se un chemiolitoautotrofo sta usando un donatore di elettroni con un potenziale redox più alto del NAD+/NADP, deve usare il flusso di elettroni inverso per spingere gli elettroni a risalire la torre di elettroni. Questo è energeticamente sfavorevole per la cellula, consumando energia dalla forza motrice protonica per guidare gli elettroni in una direzione inversa attraverso l’ETC.

Alcuni microbi sono chemiolitoeterotrofi, usando una sostanza chimica inorganica per i loro bisogni di energia ed elettroni, ma facendo affidamento su sostanze chimiche organiche nell’ambiente per i loro bisogni di carbonio. Questi organismi sono anche chiamati mixotrofi, poiché richiedono sia composti chimici inorganici che organici per la loro crescita e riproduzione.

Metabolismo dell’azoto

Il ciclo dell’azoto descrive i diversi modi in cui l’azoto, un elemento essenziale per la vita, viene usato e convertito dagli organismi per vari scopi. Gran parte delle conversioni chimiche sono eseguite dai microbi come parte del loro metabolismo, svolgendo un servizio prezioso nel processo per altri organismi, fornendo loro una forma chimica alternativa dell’elemento.

Fissazione dell’azoto

La fissazione dell’azoto descrive la conversione del gas dinitrogeno relativamente inerte (N2) in ammoniaca (NH3), una forma di azoto molto più utilizzabile dalla maggior parte delle forme di vita. Il processo è eseguito dai diazotrofi, un numero limitato di batteri e archei che possono crescere senza una fonte esterna di azoto fissato, grazie alle loro capacità. La fissazione dell’azoto è un processo essenziale per gli organismi della Terra, poiché l’azoto è un componente necessario di varie molecole organiche, come gli aminoacidi e i nucleotidi. Piante, animali e altri organismi si affidano a batteri e archei per fornire azoto in forma fissa, poiché non si conosce nessun eucariote in grado di fissare l’azoto.

La fissazione dell’azoto è un processo estremamente energetico ed elettronicamente intenso, per rompere il triplo legame in N2 e ridurlo a NH3. Richiede un particolare enzima noto come nitrogenasi, che viene inattivato dall’O2. Quindi, la fissazione dell’azoto deve avvenire in un ambiente anaerobico. Gli organismi aerobici che fissano l’azoto devono escogitare condizioni o disposizioni speciali per proteggere il loro enzima. Gli organismi azotofissatori possono esistere indipendentemente o in coppia con una pianta ospite:

1. Organismi azotofissatori simbiotici: questi batteri si associano a una pianta, per fornirle un ambiente adatto al funzionamento del loro enzima nitrogenasi. I batteri vivono nel tessuto della pianta, spesso nei noduli delle radici, fissando l’azoto e condividendo i risultati. La pianta fornisce sia il luogo per fissare l’azoto, sia i nutrienti aggiuntivi per sostenere il processo di fissazione dell’azoto che richiede energia. È stato dimostrato che i batteri e l’ospite si scambiano segnali chimici di riconoscimento che facilitano il rapporto. Uno dei batteri più noti in questa categoria è il Rhizobium, che si associa con le piante della famiglia delle leguminose (trifoglio, soia, erba medica, ecc.).
2. Organismi fissatori di azoto liberi: questi organismi, sia batteri che archaea, fissano l’azoto per uso proprio che finisce per essere condiviso quando l’organismo muore o viene ingerito. Gli organismi azotofissatori liberi che crescono anaerobicamente non devono preoccuparsi di adattamenti speciali per il loro enzima nitrogenasi. Gli organismi aerobici devono fare adattamenti. I cianobatteri, un batterio multicellulare, fanno cellule specializzate conosciute come eterocisti in cui avviene la fissazione dell’azoto. Poiché i cianobatteri producono ossigeno come parte della loro fotosintesi, una versione anossigenica si verifica all’interno dell’eterocisti, permettendo alla nitrogenasi di rimanere attiva. Le eterocisti condividono l’azoto fissato con le cellule circostanti, mentre le cellule circostanti forniscono ulteriori nutrienti alle eterocisti.

Assimilazione

L’assimilazione è un processo riduttivo attraverso il quale una forma inorganica di azoto viene ridotta a composti organici di azoto come gli aminoacidi e i nucleotidi, permettendo la crescita e la riproduzione cellulare. Solo la quantità necessaria alla cellula viene ridotta. L’assimilazione dell’ammoniaca avviene quando l’ammoniaca (NH3)/lo ione ammonio (NH4+) formato durante la fissazione dell’azoto è incorporato nell’azoto cellulare. La riduzione assimilativa del nitrato è una riduzione del nitrato all’azoto cellulare, in un processo a più fasi in cui il nitrato viene ridotto a nitrito, poi ad ammoniaca e infine ad azoto organico.

Nitrificazione

Come menzionato sopra, la nitrificazione viene eseguita dai chemolitotipi utilizzando una forma ridotta o parzialmente ridotta di azoto come donatore di elettroni per ottenere energia. L’ATP è ottenuto tramite il processo di fosforilazione ossidativa, utilizzando un ETC, PMF, e ATP sintasi.

Denitrificazione

La denitrificazione si riferisce alla riduzione di NO3- a composti gassosi dell’azoto, come N2. I microbi denitrificanti eseguono la respirazione anaerobica, usando NO3- come accettore finale di elettroni alternativo a O2. Questo è un tipo di riduzione dissimilatoria dei nitrati in cui il nitrato viene ridotto durante la conservazione dell’energia, non allo scopo di produrre composti organici. Questo produce grandi quantità di sottoprodotti in eccesso, con conseguente perdita di azoto dall’ambiente locale all’atmosfera.

Anammox

Anammox o ossidazione anaerobica dell’ammoniaca è eseguita da batteri marini, scoperti relativamente di recente, che utilizzano i composti dell’azoto sia come accettore di elettroni che come donatore di elettroni. L’ammoniaca è ossidata anaerobicamente come donatore di elettroni mentre il nitrito è utilizzato come accettore di elettroni, con il gas di dinitrogeno prodotto come sottoprodotto. Le reazioni avvengono all’interno dell’anammoxosoma, una struttura citoplasmatica specializzata che costituisce il 50-70% del volume totale della cellula. Proprio come la denitrificazione, la reazione anammox rimuove l’azoto fisso da un ambiente locale, rilasciandolo nell’atmosfera.